3. Sauropsida.

Über das Verhältnis von Eiweiß zu Dotter bei den Vögeln s. Bauer, Embryo von Boa Torossi, Eier von Crocodilus Battersby, von Gallus Ryder (4), Dotterkern oben p 39 Henneguy (2), Corpora lutea p 61 P. Mingazzini, Hoden p 61 D'Anna, Keimblätter p 48 Lwoff, Muskeln p 50 J. Schaffer (2), Blut p 57 van der Stricht (1), Nerven p 62 Beer, Teratologisches p 64 E. Hoffmann etc.

Aus der ausführlichen Arbeit von Will (1) über die Anlage der Keimblätter bei Cistudo lutaria sei unter Hinweisung auf Bericht f. 1892 Vert. p 80 Will hier nur Einiges erwähnt. Im Großen und Ganzen verlaufen die Processe wie bei Platydactylus [s. Bericht f. 1890 Vert. p 59 und f. 1892 Vert. p 79]. Ein allerdings unwesentlicher Unterschied in der Entodermbildung besteht darin, dass bei C. das Entoderm » sich als zusammenhängende Zellenschicht vom Dotter abspaltet, während beim Gecko das zur Bildung des Entoderms bestimmte Zellenmaterial einzeln vom Dotter abgeschnürt wird«. Das gastrale Mesoderm entsteht in allen wesentlichen Punkten ebenso wie bei P., das prostomiale durch Abspaltung aus dem Entoderm in der Umgebung des Blastoporus. Nach Mitsukuri (2) ist Will im Unrecht, wenn er bei P. für die Entstehung der Cölomdivertikel einen anderen Modus als den Hertwigschen annimmt (s. Bericht f. 1892 Vert. p 79]. Seine Befunde lassen sich leicht auf die typische Form zurückführen, wenn man die Darmschicht (Zwischenplatte Will's) zur Seite der Chorda-Anlage von vorn herein als zum Mesoderm gehörig betrachtet und sich daran erinnert, dass bei P. die Cölomdivertikel sehr abgeflacht sind. Die von dieser Zwischenplatte seitlich ausgehenden Zellproliferationen erscheinen bei P. früher als gewöhnlich, sind aber nichts desto weniger secundär, nicht primär (gegen Will). Diesen Auseinandersetzungen gegenüber hebt Will (3) den Gegensatz hervor, welcher zwischen der Entstehung des Mesoderms durch einfache Cölomdivertikel und seiner Bildung durch Darmfalten besteht. Die Mesodermbildung bei den Reptilien kann nicht durch die Annahme einer Abflachung der Cölomdivertikel erklärt werden, denn 1) geht aus der Zwischenplatte nur das somatische Mesoderm hervor; 2) die Urdarmfalte würde nach der Ansicht von M. unverständlich bleiben; 3) hätte M. Recht, so müsste der solide Theil des gastralen Mesoderms nicht am Rande, sondern in der Mitte der Zwischenplatte hervorwuchern; 4) die Bilder, worauf sich M. bezieht, stammen von älteren Embryonen her und können für die Entstehung des Mesoderms Nichts beweisen.

Nach Mitsukuri (1) besteht das Blastoderm von Chelonia caouana überall aus 2 Schichten. Nur am Hinterende des künftigen Embryos, da wo sich die Primitivplatte ausbildet, hangen die beiden Schichten continuirlich zusammen. Die Primitivplatte invaginirt sich und liefert den Blastopor und das Archenteron; aus dem Dach des letzteren entstehen Chorda und gastraler Mesoblast. Aus der größeren hinteren Partie des Bodens proliferiren Zellen des peristomalen Mesoblastes, während die Elemente des vorderen Theiles desselben resorbirt werden, wodurch der Darm in Communication mit der subgerminalen Höhle gesetzt wird. Die invaginirte Zellenschicht [die also von jetzt ab nur das Dach des Urdarmes bildet] wächst nun immer weiter, bis die ganze ventrale Fläche des Embryonalschildes von ihr eingenommen wird. In diesem Stadium lässt sie eine periphere reticulirte und eine mittlere compacte Zone erkennen. Etwas hinter dem vorderen Embryonalende entsteht die Kopffalte des Amnions [Proamnion]. Aus dem invaginirten Theil der Anlage gehen also der primäre Urdarm, der Dotterpfropf, die Chorda, das ganze Mesoderm und der definitive Hypoblast mit seinen Derivaten hervor. Die primäre untere Schicht des Keimes betheiligt sich nur insofern an der Embryonalanlage, als ein Theil ihrer Elemente in die Bildung der Primitivplatte eingeht.

Die Furchungshöhle ist ein intercellulärer Raum, dessen morphologischer Werth von sehr bedingter Natur ist. Der Dottersack (oder die vegetative Hälfte des Eies der Amphibien) ist ein Bestandtheil des Urdarmes, mit welchem er bei den Amnioten deswegen erst später in Communication tritt, weil er zeitlich vor ihm entsteht. Die primäre untere Schicht des Keimes betrachtet Verf. mit Hubrecht [s. Bericht f. 1890 Vert. p 63 ff.] als einen cenogenetischen Hypoblast, der sich verfrüht anlegt. Will (2) betont die Übereinstimmung der Resultate, zu welchen er (s. Bericht f. 1892 Vert. p 80] und Mitsukuri über die Gastrulation der Schildkröten gekommen sind. Der einzige Unterschied besteht darin, dass bei Ch. c. der Urdarm durchbricht, bevor er seine definitive Länge erreicht hat, »so dass alsdann an der weiteren Ausbreitung des Urdarmes nur seine dorsale Wand betheiligt ist«. Im Stadium, welches dem reifen Ei von Seps chalcides vorausgeht, liegt das Keimbläschen nach Todaro (s. Bericht f. 1891 Vert. p 74] an der Oberfläche, im Centrum der Keimscheibe. Es ist noch von einer structurlosen Membran umgeben und enthält einen chromatischen, sehr kleinen Körper aus einer Anzahl von Körnern. Um diesen ist die Substanz des Keimbläschens hyalin, während ihre periphere Zone von zahlreichen kleinsten Chromatinkörnchen (welche ohne Zweifel auch von den sich auflösenden Chromatinschleifen der Kerne der Ureier stammen) wie durchsät erscheint. Zu dieser Zeit hat die Oberfläche der Keimscheibe trichterförmige Einbuchtungen, die gegen das Keimbläschen convergiren. Die Membran des letzteren sendet gegen die Einbuchtungen Fortsätze, und so stellt sich nach und nach eine Communication zwischen dem Inhalt des Keimbläschens und dem perivitellinen Raume her (die Zona radiata ist noch nicht zu sehen). Die periphere körnchenhaltige Partie des Keimbläschens (die Körnchen haben sich inzwischen zu » Detritus « aufgelöst) wird durch die erwähnten Einbuchtungen ausgestoßen (daher diese »Sifoni escretori«). Dies entspricht wahrscheinlich der Abgabe eines 1. Richtungskörpers, da die nun erscheinende, sich aus dem mittleren Chromatinkörper und der centralen hyalinen Substanz des Keimbläschens differenzirende Richtungsfigur wahrscheinlich zur Bildung eines 2. Richtungskörpers führt. Nun gelangen die Eier in eine peritoneale Grube zwischen Ovarium und Oviduct, finden darin zahlreiche Spermatozoen und werden hier auch befruchtet. In den perivitellinen Raum des Eies gelangen viele Samenkörper, aber nur ein einziger dringt in das Ei ein und wandelt sich in den männlichen Vorkern um; alle übrigen degeneriren und verschwinden; im Stadium der 1. Furchungsspindel finden sich in der Keimscheibe weder andere kernartige Gebilde, noch Köpfe von Spermatozoen. Die Polyspermie ist also nicht normal (gegen Rückert und Oppel).

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Bersch fasst seine Untersuchungen über die Rückbildung des Dottersackes bei Lacerta agilis folgendermaßen zusammen. Er wird vor dem Ausschlüpfen der Thiere in die Bauchhöhle aufgenommen, wenn er zwar bereits beträchtlich verkleinert ist, immerhin aber noch deutlich Epithel und Bindegewebe in sich unterscheiden lässt, also wohl noch durchaus in Function ist. Sein Bau ist der gleiche wenn man von der Größe absieht wie in der 2. Hälfte der Entwickelung. Er hat noch eine »obere dünnere und eine untere geblätterte Wand, das Epithel der letzteren enthält sehr reichlich Dotter und in dem Innern des Säckchens liegen dottergefüllte parablastische Zellen«. So findet man ihn noch bei ausgeschlüpften Thieren. Er ist nach seiner Aufnahme in die Bauchhöhle mit der Harnblase durch einen Strang verbunden, der ihm distal ansitzt, während sein proximales Ende durch einen Stiel am Mesenterium fest sitzt. Nach dem Ausschlüpfen der Jungen bildet er sich so zurück, dass » zunächst unter steter Verkleinerung des Sackes die Blätter der unteren Dottersackwand schwinden, dessen Wände also überall fast gleich stark werden «. Sein Epithel geht zu Grunde, und auch im Dottergang ist es sehr bald nicht mehr nachweisbar. Die Zellen im Dottersack mit ihrem Dotter

verlassen ihn, indem sie zuerst in seine Wand eindringen und dann zum Theil entlang dem Dottersackstiel auswandern, während andere sich in den Harnblasenzapfen des Dottersackes begeben. Ein Theil der Auswanderer wird vermuthlich zu Pigmentzellen. Der Zellenstrang zwischen Dottersack und Harnblasenzapfen geht verloren, und dann verkürzt sich der Mesenterialstiel des Dottersackes ziemlich rasch. Die weitere Verkleinerung führt bald zum völligen Verschwinden. Der Harnblasenzapfen erhält sich nicht nur erheblich länger, sondern kann sogar bei völlig ausgewachsenen Thieren als kleiner Blasenanhang noch Reste des Dotters in seinen Zellen erkennen lassen.

Giacomini (1) beschäftigt sich mit der Aufnahme des Dottersackes [s. Bericht f. 1892 Vert. p 80] in die Leibeshöhle bei Reptilien (Lacerta und Tropidonotus) und findet, dass mit dem Dottersack auch ein Theil der Allantois und des Amnions constant bei L. in die Leibeshöhle gelangt. Die nahen Beziehungen zwischen den Gefäßen des Dottersackes und der Allantois bleiben auch nach der Aufnahme des ersteren erhalten und sind wahrscheinlich die Ursache, dass ein Theil der Allantois mit in die Leibeshöhle gelangt. Der Mechanismus der Aufnahme erklärt sich durch die Anwesenheit einer musculären Schicht in der Wand des Dotterganges und um das Lumen des Nabelstranges. Durch Contractionen des aus einem Theil der Allantois und des Amnions bestehenden Sackes, worin der Dottersack eingebettet liegt, wird letzterer in das Lumen des Nabelstranges gepresst. Hierbei hilft die muskulöse Wand des Lumens des Nabelstranges und die Muskulatur um die Vena und Arteria omphalo-mesenterica mit. Ist er nun im Canal des Nabelstranges angekommen, so wird er durch die Contractionen der Wand immer weiter geschoben, zieht die Allantois und schließlich auch die Wandung des Canales selbst mit sich fort. Hieran betheiligen sich der Dottersack mit seinen Gefäßen, der Dotterstrang und die allantoiden Gefäße. Bei T. wird nur bei manchen Embryonen ein Stück der Allantois mit in die Bauchhöhle gezogen; bei anderen gehen die Beziehungen des Dottersackes zur Allantois, während er in die Bauchhöhle hineinwandert, verloren. [Näheres nach einer ausführlichen Arbeit.]

Nach Giacomini (2) ist der Mechanismus der Aufnahme des Dottersackes bei den Vögeln (Columba, Gallus) derselbe wie bei den Reptilien. Während aber bei jenen die Nabelhaut [s. Bericht f. 1891 Vert. p 75 Virchow] größtentheils zur Bildung der den Nabel umgebenden Bauchwand verwendet wird, und der Rest der Allantois und das Eiweißorgan abgestoßen werden, gelangen bei den Reptilien alle diese Theile in die Bauchhöhle, und die Nabelhaut betheiligt sich nur in geringer Weise an der Bildung des Hautnabels.

J. P. Moore beschäftigt sich mit dem Bau der Eischale von Pityophis melanoleucus und fügt einige Beobachtungen über die bereits weit entwickelten Embryonen hinzu. Die Schale besteht aus 9-10 Lamellen regelmäßig angeordneter elastischer hohler Fasern. Kalk ist nur in der äußersten Schicht abgelagert, besonders mächtig nur an den Polen des ovalen Eies. Die Embryonen waren 10-11 Wochen alt und hatten bereits eine Anlage des Eizahnes entwickelt. Bei den war ein doppelter Penis vorhanden, während die Q an den entsprechenden Stellen nur conische Erhöhungen zeigten. Jeder Hemipenis war durch eine Einschnürung in seiner Mitte in einen verdickten distalen Abschnitt voll größerer Papillen und einen basalen, der nur kleine spitze Hervorragungen hatte, zerlegt. Der distale endete mit runden Hervorragungen, von welchen die dorsale keine Papillen besaß.

Aus der größtentheils biologischen Abhandlung von Voeltzkow sei hier erwähnt, dass der Anfang der Entwickelung von Crocodilus bis zum Auftreten von 11-12 Somiten im Eileiter der Mutter abläuft. Aus diesem Grunde wurden in den Nestern bisher keine jüngeren Stadien aufgefunden.

Nach Nathusius (1) wachsen Schale und Dotterhaut des Eies von Gallus im Oviduct nicht durch Apposition, sondern durch Intussusception. Die wichtigsten Befunde hierfür sind folgende. Die Dicke der Schalenhaut beträgt bei unreifen, dem Oviduct entnommenen Eiern nicht ganz 2/3 von der des reifen Eies, »und doch ist jeder Zutritt geformter Elemente vom Oviduct aus durch die schon geschlossene Schale unmöglich geworden«. Es ist wahrscheinlich, dass die Fasern der Haut nicht allein an Dicke, sondern auch an Zahl zunehmen. Ihre Neubildung vollzieht sich an der inneren Fläche der Haut. Die hier vorhandenen Körnchen stehen möglicherweise zu diesem Vorgang in Beziehung. Auch das Oberhäutchen der Schale ist schon an unreifen Eiern mit seinen wesentlichen Eigenthümlichkeiten vorhanden und wird nicht erst der fertigen Schale apponirt. [Näheres im Original.] Nach Raspail lässt es sich zur Zeit noch nicht bestimmen, woher die Färbung der Eischalen verschiedener Vögel stammt. Jedenfalls verdankt sie ihre Entstehung nicht den Gallenfarbstoffen und Excrementen in der Cloake, da das Ei bei der Ablage die Cloakenwand gar nicht berührt. (Die Öffnung des Oviductes senkt sich hierbei bis zur äußeren Cloakenöffnung.) Die Farbe der Eischalen kann am besten mit der Farbe der Federn verglichen werden: beide sind individuell sehr verschieden und unterliegen vielfachen Varietäten.

Die Experimente von Féré (1) scheinen darzuthun, dass weißes Licht die Entwickelung des Eies von Gallus mehr fördert als farbiges (rothes, violettes etc.), jedenfalls aber nicht mehr als die Dunkelheit, wenigstens in den Anfangsstadien. Auf die Richtung des Embryos im Ei scheint das Licht auch von einigem Einfluss zu sein. Die Ursachen größerer Störungen müssen aber anderswo gesucht werden (gegen Blanc). [Das Nähere im Original; s. auch Bericht f. 1890 Vert. p 83 Blanc.] Hierzu bemerkt Blanc (3) unter Hinweis auf seine Versuche, dass das Licht vom größten Einfluss auf die Entwickelung der Hühnereier ist und unter Umständen große Störungen verursachen kann. Hierher auch Féré (2-10), sowie unten Allg. Biologie das Referat über Pictet.

4. Mammalia.

Über das Epithel der Chorionzotten s. Wiskott, Dotterkerne oben p 39 Henneguy (2), Reifung der Eier p 39 Holl (1), Ovarium Klien und oben p 59 Crety, Graafsche Follikel p 40 Schottlaender, p 59 Hoelzl etc., Hoden p 61 D'Anna, Spermatogenese Benda (2) und p 43 J. E. Moore (2), Doppelspermien von Didelphys oben Arthropoda p 1 Auerbach (2), Muskeln oben p 50 J. Schaffer (2) und p 51 Kirby, elastische Fasern p 51 Loisel, Knorpel p 51 Solger (3) und p 51 Tenderich, Gefäßendothel p 52 Engelmann, Knochenmark p 53 Heidenhain (1,3) und p 54 Muir & Drummond, Milz p 56 Eliasberg, Blut p 57 Engel, p 58 van der Stricht (2) etc., Nerven p 62 Beer etc., Teratologisches p 64 Blanc (1), p 65 Retterer & Hoger und p 64 Kollmann.

Sobotta veröffentlicht eine vorläufige Mittheilung über Reifung, Befruchtung und Furchung bei Mus musc. var. alba. Das Ei wird in ungefähr 9/10 der Fälle während der Abstoßung des 1. Richtungskörpers befruchtet. »Das 2. Körperchen wird nie abgestoßen, ohne dass das Ei befruchtet ist. Wird das Ei überhaupt nicht befruchtet, so geht es mit der 2. Richtungsspindel zu Grunde.<< Die beiden ersten Furchungskugeln sind ungleich groß: »die kleinere von beiden theilt sich früher als die andere. ... Der Erfolg ist ein Stadium von 3 Furchungskugeln. Auch die spätere Furchung ... verläuft durchaus nicht regelmäßig «. [Eingehendes Referat nach Erscheinen der ausführlichen Arbeit.]

Keibel (1) untersucht 6 jüngere Keimscheiben von Sus scrofa dom. und liefert Reconstructions- und Schnittbilder derselben. Graphische Tabellen illustriren die

Zahl der Zelltheilungen in den Abschnitten der Keimscheiben. Wegen der Einzelheiten muss auf die ausführliche Schilderung im Original verwiesen werden. Die thatsächlichen Befunde werden vom Verf. folgendermaßen zusammengestellt. »Bei der jüngsten... Keimscheibe reicht der Primitivstreifen bis an das hintere Ende derselben. Es kommt beim Schwein ein Stadium mit freiem mesodermalen Kopffortsatz vor. Der Rand des Kopffortsatzes ist häufig mit dem seitlichen Mesoblast verschmolzen und trägt wahrscheinlich zu seiner Bildung bei. In frühen Entwickelungsstadien ließ sich ein Vorwachsen des Primitivstreifens in dem vorderen Bezirk der Keimscheibe nachweisen. Dieses Vorwachsen kann nicht anders als auf Kosten des freien Kopffortsatzes erfolgen, und dadurch wird auch das vom Kopffortsatz gebildete Mesoderm in den Bereich des Primitivstreifens einbezogen. Daraus folgt, dass das gesammte Mesoderm des künftigen Embryonalkörpers mit dem Primitivstreifen direct in Beziehung steht. In späteren Stadien weicht das vordere Ende des Primitivstreifens wieder zurück. Aus dem Material des zurückweichenden Primitivstreifens bildet sich der Kopffortsatz resp. die Chorda. An der Chordabildung betheiligt sich, abgesehen von einer ganz kurzen Strecke am vorderen Ende, für welche sich die Entscheidung nicht mit voller Sicherheit treffen lässt, das Entoderm nicht. Eine andere Quelle des Mesoderms als der Primitivstreifen ließ sich beim Schweine nicht nachweisen; von einem peripheren Mesoblastkeim [Bonnet] konnten trotz genauer Nachforschung keine Spuren entdeckt werden. Der Primitivstreifen reichte seiner Zeit bis an das Vorderende des Embryo. Im Moment, wo durch die Bildung der Aftermembran das hintere Ende des künftigen Embryo gekennzeichnet ist, kann man sagen, dass der ganze Embryo von dem Primitivstreifengebiet durchsetzt, sozusagen beherrscht wird. Ein Hinausgreifen des Primitivstreifens über die Aftermembran konnte beim Schweine nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden, ist aber bei anderen Säugern (Kaninchen [s. Bericht f. 1886 Vert. p 140 Strahl], Meerschweinchen [s. Bericht f. 1888 Vert. p 65 Keibel]) beobachtet. Es bedeutet ein Übergreifen des Primitivstreifens auf den außerembryonalen Bezirk des Eies und ist wichtig für die Entscheidung der Frage, ob der Primitivstreifen dem ganzen Urmund oder nur einem Theile des Urmundes entspricht.<< - Der 2. Abschnitt der Arbeit ist Betrachtungen über die Gastrulation der Wirbelthiere gewidmet. Nach ausführlicher Besprechung • der Literatur gibt Verf. seine eigene Anschauung über die Gastrulation der Säugethiere. Im Anschlusse an Hubrecht [s. Bericht f. 1890 Vert. p 63] theilt er diese in 2 Phasen ein. Bei der 1. Phase wird das Entoderm, bei der 2. die Chorda und das Mesoderm gebildet. »Aus dem sogenannten Entoderm der Säuger geht im Wesentlichen nur das Darmepithel und das Epithel des Dottersackes hervor.<< Bei der 2. Gastrulation können die erwähnten Epithelien » Zuschüsse « an Material erhalten. Ähnliches dürfte bei den anderen Amnioten auch stattfinden, »doch entsprechen sich die bei den beiden Gastrulationsphasen nach innen verlagerten Zellcomplexe bei den verschiedenen Amnioten qualitativ und quantitativ nicht vollkommen; so scheint bei den Reptilien, und zwar besonders bei den Schildkröten [nach Mehnert], die 2. Phase der Gastrulation auch noch das Ganze oder doch einen bedeutenden Theil des Darmepithels in das Innere zu verlagern«. Die Gastrulationshöhle der 1. Phase >> verschmilzt, wenn sie überhaupt je auftreten sollte, bei Säugern sehr früh oder unmittelbar mit der Furchungshöhle; wahrscheinlich aber tritt sie überhaupt nicht in Erscheinung. Die Eihöhle im zweischichtigen Stadium des Säugethiereies ist daher als die Summe von einem Theil der Gastrula + einem Theil der Furchungshöhle aufzufassen. Einen anderen Theil der Furchungshöhle haben wir in dem Spaltraum zwischen den beiden primären Keimblättern zu suchen. Entsprechende Vorgänge« finden sich als Analogien bei den Amphibien. Auch bei den Vögeln und Reptilien »dürfte die Keimhöhle oder Subgerminalhöhle als ein Theil der

Zool. Jahresbericht. 1893. Vertebrata.

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