höheren Oligochäten der Ausgangsform näher, als die der niederen; ferner sind das Vorhandensein mehrer Atrien und deren Unabhängigkeit von den Samenleitern ursprüngliche Charaktere. Wo die Atrien eine unverkennbare Beziehung zu den Samenleitern aufweisen, da sind sie als Samenleiter - Drüsen zu bezeichnen.

Beddard (4) findet (gegen Eisen), dass die 2 Paar Trichter der Samenleiter bei Sutroa nicht in 1, sondern in 2 Segmenten (im 9. und 10.) liegen. Das hintere Paar ist viel größer als das offenbar wie der zugehörige Samenleiter in Rückbildung begriffene vordere. Ähnlich wie bei Phreodrilus scheint hier Atrium und Vas deferens von einem Samensack umschlossen zu sein; fraglich bleibt nur, ob dieser Sack bei S. ebenfalls durch Abspaltung vom Peritonäum aus, oder wie bei den übrigen Oligochäten entsteht. Die einzige mediane Samentasche ist aus ursprünglich paarigen Säcken verschmolzen. Die Angabe Eisen's, dass er einmal am distalen Ende der Samentasche einen Porus gefunden habe, ergänzt Verf. am reifen Thiere dahin, dass zwischen Samentasche und Ösophagus eine directe Communication besteht, wie nach Michaelsen bei Enchyträiden etc. Hierher Eisen. In einem Anhange zu seiner Beschreibung der von Festa in Palestina etc. gesammelten Lumbriciden bespricht Rosa (3) die Spermatophoren von Allolobophora samarigera n. Dass diese Form der Samentaschen entbehrt, ist eine Bestätigung seiner Ansicht, dass sich die Taschen und Spermatophoren gegenseitig ausschließen, also ein und derselben Function dienen. Auffallend ist die platte Form, die dorsale Lage und die bedeutende Größe der Spermatophoren bei A. s. Sie werden offenbar von den drüsigen Anschwellungen der sehr großen Atrien erzeugt.

In Cole's Abhandlung über den Gürtel der Lumbriciden wird zunächst der Modus der Copulation erwogen. Zur Vereinigung der copulirenden Thiere dienen sicher die Clitellum-Borsten, das Clitellum- Secret und die capsulogenen Drüsen, nach Hurst's mündlicher Mittheilung auch noch ein cuticularer Gürtel [vergl. E. Perrier in: Arch. Z. Expér. Tome 4 1875 Notes p 13]. Nach Vogt & Yung fließt bei den copulirten Thieren der Samen dem Clitellum entlang in longitudinalen Hautfurchen. Dagegen fand Verf. 2 Mal förmliche äußere Canäle, welche die Samenleiter-Mündungen mit dem Clitellum verbanden, und überdies communicirten diese » Samencanäle « mit den Pubertätstuberkeln. Nicht das Clitellum, sondern die capsulogenen Drüsen liefern das Secret zur Herstellung der Cocons. Folgen sehr eingehende, zum Theil Claparède's Darstellung corrigirende Angaben über die Structur des Clitellums [s. im Original].

Woodward hat seine Studien über das Variiren der Genitalorgane von Lumbriciden [vergl. Bericht f. 1892 Vermes p 57] an vielen Exemplaren von Lumbricus und Allolobophora fortgesetzt und gefunden, dass überzählige Ovarien und Hoden keineswegs selten sind: unter 50 Würmern hatten 14 überzählige Organe; doch schwankt die Proportion je nach den Localitäten. In einem Falle war rechts ein Hoden und links ein Körper, der aus Hodengewebe bestand, in dem deutliche Eier ausgebildet waren, also eine wahre hermaphroditische Drüse. Daher sind bei den Oligochäten Hoden und Ovarien resp. Eier und Samenzellen homolog.

Nach Wagner entsteht bei der regenerativen Neubildung des vorderen Darm-. abschnittes von Lumbriculus der Kopfdarm nicht wie im Embryo aus dem Ectoderm, sondern nur aus dem Entoderm, mithin entspricht auch hier die regenerative Entstehung des Vorder- (und End-) Darmes der embryonalen Entwickelung nicht [s. auch unten Allg. Biologie p 11].

Im Gegensatze zu allen bisherigen Beobachtern fand Bolsius, dass das Nephridium von Enchytraeus nicht von einem einheitlichen, vielfach verschlungenen

Canal durchsetzt wird. Vielmehr gabelt sich der vom Trichter her einfache Canal nach seiner Mündung in die Drüse fort und fort, und die so entstehenden immer feineren Canälchen anastomosiren, um am entgegengesetzten Ende des Organs sich wieder ebenso an Zahl zu verringern, resp. an Durchmesser zu wachsen, so dass ein einziger Canal als Collector das Nephridium verlässt. Zwischen dem Ende dieses Collectors und der äußeren Mündung ist (mit Vejdovský) eine Blase eingeschoben, die aber nicht einheitlich ist, sondern aus 2 über einander gelegenen Höhlen besteht.

In Ude's Beiträgen zur Kenntnis ausländischer Regenwürmer finden sich Angaben über die sogenannten Chylustaschen der Eudriliden. Diese enthalten Kalkkrystalle, sind daher Kalkdrüsen. Die ganze Lehre Michaelsen's von den Chylustaschen ist um so fraglicher, als auch die von ihm den Darmtaschen der Enchyträiden zugeschriebenen Function unerwiesen ist.

In Berlin eingeschleppte exotische Lumbriciden, welche leuchten, wurden von Matzdorff als Microscolex modestus Rosa bestimmt. Das Leuchten rührt von einem Schleime her. Wenn auch die Leuchtfähigkeit im Winter nicht erlischt, so scheint doch freiwillig im Winter und Frühjahr kein Schleim abgesondert zu werden. Nach einer Aufführung aller bekannten Fälle von phosphorescirenden Lumbriciden wirft Friend (2) die Frage auf, wozu dies Vermögen den Thieren wohl dienen möge, und glaubt, dass es ähnlich wie bei Lampyris die Annäherung zweier Individuen herbeiführe. Wie sie ohne eigentliche Geruchsorgane für Gerüche, so werden sie auch ohne Augen für Licht empfindlich sein.

11. Polychaeta.

Hierher Andrews, Apstein (1,2), Dahl, Hatschek, Lo Bianco, M'Intosh, Reibisch (2), Scott. Über die Cuticula s. oben p 13 Krawkow und p 23 Monticelli (1), Petrificirung der Musculatur unten p 131 Vertebrata Reis (1), Darm Allg. Biologie p 9 van Gehuchten, Verhalten von Serpula und der Larven von Polygordius gegen das Licht ibid. p 9 Loeb.

Nach Lwoff weisen die ventralen Stützfasern, die bei Amphioxus in die Chordascheide eindringen, auf eine nähere Beziehung zwischen dem Nervensystem und der Chorda hin [s. unten Vertebrata p 85], und homologe Verhältnisse sollen Anneliden, speciell Sigalion squamatum, darbieten, indem hier ebenfalls Stützfasern, die das Nervensystem zum Theil umhüllen, in das epitheliale blasige Gewebe unterhalb und zu beiden Seiten des Nervensystems eindringen. Dass das betreffende Annelidengewebe für ectodermal gehalten wird, bietet dem Vergleiche keine Schwierigkeit mehr dar, seitdem sich Verf. auch von der ectodermalen Entstehung der Chorda von A. überzeugt hat. Bei Anneliden larven existirt ebenfalls ein der Chorda homologes Gebilde, nämlich das, was Kleinenberg bei Lopadorhynchus als Kopf- und Bauchschild beschrieben hat. Diese Schilde sind ein vergängliches Stützgewebe, das nach Entwickelung, Lage und Bau sich der Chorda ähnlich verhält.

Die Resultate von Malaquin's umfassender Monographie der Syllideen seien hier zum größten Theil nach des Verf.'s eigener Zusammenstellung wiedergegeben. Integument. Die Cuticula zeichnet sich durch ihre Dicke aus. Die Epidermis besteht aus Faden- und Drüsenzellen, die in Form, Größe und Vertheilung nach den Gattungen stark variiren. Bei den Eusyllideen insbesondere sind die Drüsenzellen bedeutend verlängert und zu Bündeln vereinigt, welche als » Fußdrüsen «< in die Leibeshöhle hineinragen. Die Borsten entstehen in einer der Acicula anliegenden, von dem Bulbus mit den fertigen Borsten durchaus unabhängigen

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Borstendrüse. Jede Borste entwickelt sich aus 1 Zelle und gelangt erst, nachdem sie ihre endgiltige Größe erreicht hat, in den Bulbus. Die Musculatur verhält sich ähnlich einfach wie bei den Archianneliden. Am stärksten entwickelt ist sie im Vorderkörper (Rüsselregion). Bei einigen Gattungen ist ein ventraler, subneuraler Muskel vorhanden. Die Dissepimente fehlen oder sind unvollständig in der Rüsselgegend. Im Bereiche des Magendarms sind sie derart angeordnet, dass sie das Lumen des Darms abzuschließen vermögen. Nervensystem. Das Gehirn hat keine Grenzmembran und ist daher von der Epidermis nicht scharf abgesetzt. Es gibt mehrere Centren: ein ventrales, vorderes oder stomatogastrisches und ein dorsales, hinteres oder antennales, welches in 2-3 Unterabtheilungen zerfallen kann. Aus dem ventralen entspringen: 1) 2 dicke Nerven für die Palpen, 2) die Fäden des Rüssel-Nervensystems und 3) der untere Ast des Schlundringes; aus dem dorsalen: 1) das Nervenpaar der lateralen Antennen, 2) 2 verschmelzende Nerven für die mediane Antenne, 3) und 4) 1 vorderes und 1 hinteres Paar Augennerven, 5) die Nerven zum Nackenorgane und 6) der obere Ast des Schlundringes. Die Schlundring-Commissuren liegen stets oberflächlich oder doch in der Epidermis. Sie liefern 2 Nerven für die Cirren des Tentakelsegments und vereinigen sich im 1. borstentragenden Segmente zum 1. Ganglion des Bauchstranges. Dieser schwillt in jedem Segmente zu 1 Ganglion an, aus dem 1 Nervenpaar entspringt. Der Strang selbst besteht aus 2 seitlichen und aus einer medianen Abtheilung. Meistens ist er ventral mit der Epidermis in Contact. Das stomatogastrische System besteht bei den Syllideen mit sinuösem Rüssel aus 2 Nervenringen und bei denen mit geradem Rüssel aus nur einem. In diese Ringe begeben sich vom Gehirne aus Nerven, und die aus den Ringen entspringenden Nerven innerviren ihrerseits die verschiedenen Regionen des Rüssels. Die SyllideenAmmen haben stets 2 Paar Augen, welche aus einer einzigen Zellenlage hervorgehen. Die Linse ist eine Ausscheidung dieser Zellen. Die Stäbchen sind an ihrem Ende lichtbrechend (Glaskörper), in ihrer Mitte pigmentirt (Retina- oder Pigmentschicht), und ihre die Kerne einschließenden Basen enden in Fortsätzen, die mit Nervenzellen in Beziehung treten (Ganglienschicht). Bei den epigamen Syllideen kann die Linse durch krystallogene Zellen epidermoidaler Herkunft einen Zuwachs erhalten. Das Tastgefühl wird durch die überaus verschiedenen Cirren mit starren oder mit beweglichen Cilien vermittelt. Die Nackenorgane treten je nach den Gattungen in verschiedener Form auf: 1) als Wimpergrübchen; 2) sie nehmen den ganzen hinteren Theil des Kopfes ein und werden von einer deckenden Lamelle geschützt; 3) sie werden durch Wimperflügel oder 4) durch Wimperepauletten vertreten. Darmcanal. Am Rüssel unterscheidet Verf. mehrere Abtheilungen, die eingehend beschrieben werden. Die dem Ventriculus ansitzenden Coeca betrachtet er als Wasserbehälter und (gegen Eisig) nicht als Schwimmblasen ähnliche Organe. Nephridien. Der Wimpertrichter öffnet sich stets in das vorhergehende Segment. Die äußere Mündung ist an der Unterfläche des ventralen Ruders. Die excretorische Thätigkeit der Nephridien ist gering. Zur Reproductionszeit schwellen sie stark an und übernehmen die Ausfuhr der Genitalproducte. Verf. unterscheidet 2 Formen der Reproduction, nämlich 1) die Schizogamie, wobei sich eine sexuelle Knospe von einer nicht sexuellen Amme ablöst; sie ist mit Unrecht dem Generationswechsel subsumirt worden; 2) die Epigamie (directe Reproduction), wobei das ganze Individuum bei der Geschlechtsreife secundäre Geschlechtscharaktere aufweist. Die Bildung von Stolonen kann durch Knospung oder durch Spaltung erfolgen, und beide Modi können (gleich der Schizogamie und Epigamie) gesondert oder combinirt in ein und derselben Art auftreten. Verf. schildert ausführlich die verschiedenen Modi nach den Gattungen. Weiter vertritt er die Ansicht, dass Wachsthum, Sprossung und Regeneration nur verschiedene Formen ein und desselben Processes seien, wofür

er besonders in der Art, wie sich im Bereiche der Knospungszone die Gewebe differenziren, die Bestätigung erblickt. Genitalorgane. Ovarium und Hoden liegen beide auf einem blind endigenden Blutgefäße, welches aus dem Bauchgefäße je in der vorderen Segment region entspringt. Bei der Geschlechtsreife gelangen die Sexualproducte in das Cölom, wo sie den Darmcanal bedeutend einengen. Entwickelung. Die Gastrulation verläuft epibolisch (Myrianida) und führt zur Bildung einer borstenlosen Larve. Aus der Invagination des Vorderdarms geht ein musculösdrüsiger Pharynx hervor, aus dessen Hinterende der übrige Theil des Rüssels hervorsprosst. Diese den Syllideen mit vielen anderen Anneliden mit directer Entwickelung gemeinsame »monopharyngeale « Larve führt bei gewissen Syllideen (Autolytus, Eusyllis, Syllis) ein freies Dasein, tritt dagegen bei anderen (Exogoneen) vor dem Ausschlüpfen auf. Proventriculus und Ventriculus entstehen durch Knospung aus dem Larvenpharynx, und die gleichzeitige Existenz von Larvenpharynx und Proventriculus (dieser ist ein secundärer Pharynx) charakterisirt die »>dipharyngeale«, den Syllideen eigene Larve. Morphologie. Die Angaben über die Parapodien und das Kopfsegment sind schon früher referirt worden [s. Bericht f. 1891 Vermes p 71]. Verf. stimmt Viguier darin zu, dass der Name Mundsegment vermieden werden sollte. Für die vorderen Segmente mit Fühlercirren empfiehlt sich der Name Tentakelsegment. Auch hier, sowie in den analen und präanalen Segmenten von Amblyosyllis sind die Anhänge modificirte Parapodien. Überhaupt sind die Segmente des typischen Annelids unter sich alle morphologisch gleich, und ihre Constitution im Besonderen ist 2 Grundgesetzen unterworfen, nämlich dem der serialen Wiederholung der Theile und dem der bilateralen Symmetrie.

Béraneck(1) hat das Alcio piden-Auge entwickelungsgeschichtlich und histologisch untersucht. Die jüngsten Stadien waren 0,3 mm lang und hatten die Anlagen von 3 Paar Parapodien, sowie einen vorstülpbaren Pharynx. Laterodorsal von diesem waren die Anlagen der künftigen Augen als kleine Zellenhäufchen zu erkennen. Außer kleinen runden Zellen, welche die Hauptmasse der Anlagen ausmachen, sind die größeren Drüsen des Glaskörpers (Kleinenberg) vorhanden. Diese Zellen treten nicht constant einzeln, sondern zuweilen auch zu zweien auf (gegen K.). Außerdem liegen sie nicht außerhalb der Augenanlage, um erst später hineinzurücken, sondern gehören von Anfang an zur Anlage selber (gegen K.). Aus einer anderen charakteristischen Zelle geht die Linse hervor [s. unten). Bei diesen 3 mm langen Larven existirt die Retina noch nicht. Allmählich aber verlängern sich diese Zellen, ordnen sich radiär an, und unter gleichzeitiger Ausbildung einer Augenhöhle lassen sich an den künftigen Retinazellen die Stäbchen erkennen. Diese bilden sich auf Kosten der centralen Zellenenden und sind lediglich die Fortsätze dieser Zellen. Die von Graber in den Stäbchen beschriebenen Centralfäden und Kerne sind nicht vorhanden. Die peripherischen Theile der Retinazellen werden als Retinoblaste bezeichnet. In der Trennungslinie zwischen diesen und den Stäbchen tritt das Pigment auf, welches sich erst nachträglich zu einer Choroidalschicht anordnet. Graber's Benennung der Retinoblasten als retinale Ganglienzellen ist zu verwerfen, da sie mit Ganglien nichts zu thun haben. Auch das kleine, von verschiedenen Autoren als Ciliarkörper definirte Organ verdient diesen Namen nicht; dagegen hat eine accessorische Retina oder Retinula die Function, die schiefen Strahlen aufzufangen, welche die Retina nicht mehr erreichen. Die Cornea besteht (mit Carrière, gegen Graber) aus 2 Schichten, nämlich aus einer ocularen, die mit der Retina in Continuität steht, und aus einer hypodermalen. Ganz eigenthümlich entsteht die Linse, nämlich aus einer Zelle, deren Kern feinkörnig wird. Sie wächst durch Hinzukommen anderer Kerngranula, welche von degenerirenden Elementen herstammen. Gegen Graber sucht Verf. zu beweisen, dass der Glaskörper ein Drüsenproduct sei. Niemals sah er in den

jüngsten Stadien eine Fusion zwischen dem Gehirnganglion und der Augenanlage, ebenso wenig ein Wandern von Zellen dieser Anlage in das Ganglion (gegen K.). Ein besonderes Augenganglion existirt nicht; was Carrière als solches beschrieb, ist ein integrirender Bestandtheil des Gehirns; auch enden die Achsencylinder der Retinazellen in den centralen Gehirntheilen. Aus der Gesammtheit seiner Beobachtungen schließt Autor, dass das Auge von Alciopa und das Arthropodenauge sich nicht aufeinander zurückführen lassen. Viel eher erinnert jenes Auge an das der Gastropoden, was aber nicht auf Verwandtschaft beruht. Das Alciopidenauge ist ein Augentypus sui generis, das letzte Glied der Entwickelung, welche die Kopfaugen der Anneliden durchlaufen haben. Aus seiner Ontogenese geht hervor, dass dieser Augentypus phylogenetisch eine Fortbildung der Augenflecken der Trochophora darstellt. Wahrscheinlich nicht hierher gehören aber die sogenannten zusammengesetzten Augen auf den Kiemen von Tubicolen.

Béraneck (2) hat sich auch mit der Entwickelung und Structur des Gehörorganes der Alcio piden beschäftigt. Sie entwickeln sich erst spät und sind nicht wie die der Trochophora von Eupomatus in die Wandungen des Körpers eingeschlossen, sondern sitzen als kleine rundliche Säckchen auf kurzen Fortsätzen des 1. Rumpfsegmentes. Bei Asterope candida sind die Gehörsäckchen voll einer leicht coagulirbaren Flüssigkeit, welche theilweise durch Degeneration einiger von den Zellen entsteht, welche die ursprüngliche solide Anlage des Organes zusammensetzen. Also eine ähnliche Genese, wie die der brechenden Substanzen im Alciopidenauge. Ferner gibt es in den Wandungen der Gehörsäckchen einzellige, sich nach innen öffnende Drüsen, deren Kerne chromophile Granula produciren, die während der ganzen Entwickelung nach der centralen Höhle wandern. Diese Granula sind aber im Gegensatze zu den correspondirenden des Auges dauerhafter Natur, indem sie als Otolithen dienen. Die Wandung des Gehörsäckchens besteht aus einer äußeren ectodermalen und einer inneren sensoriellen Schicht. Das Ganze wird von einer Cuticula, die mit der des übrigen Körpers übereinstimmt, umgeben. Ob Cilien in die Höhlung hineinragen, ist unsicher; aber die centralen Zellenden entsenden jedenfalls Plasmafortsätze, welche die Granula in Suspension halten. Die Sinneszellen werden von dem unteren Schlundganglion innervirt. Am wenigsten vom Verhalten desjenigen der Larve entfernt sich das Gehörorgan von Alciopa Cantrainii, wogegen bei Asterope zu dem 1. Paare noch ein 2. im 2. Körpersegmente später hinzukommt. Da es sich hier also um metamere Organe handelt, so suchte und fand Verf. die Homologa dazu in den dorsalen, blattförmigen Cirren der nachfolgenden Segmente. Frühere Autoren haben die Gehöranhänge wohl gesehen, aber als Fühlercirren oder als Samenbehälter verkannt. Besonders instructiv für den Nachweis der Umwandlung der dorsalen Cirren in Gehöranhänge ist Alciopa Cantraini. Die Segmentaldrüsen, kleine Vorwölbungen der Parapodien, sind schon bei 3 mm langen Larven zu erkennen. In der Regel ist 1 Paar in jedem Segmente vorhanden; Greeffia celox dagegen hat je 2 Paar. Sie fungiren zweifellos als Drüsen und Sinnes organe zugleich und verschaffen vielleicht den Würmern Kenntnis von den Wärmeveränderungen des Mediums. Verf. geht zur Erörterung der Frage über, ob der Ursprung der Otocysten aus Parapodien sich auf die Alciopiden beschränke oder allgemein bei den Anneliden verbreitet sei. Gegen Ehlers [s. Bericht f. 1892 Vermes p 61] wendet er ein, dass selbst die parapodialen Otocysten der Alciopiden sich nicht von den Otocysten gewisser Trochophoren ableiten lassen, indem ja die Cirren, aus denen sie hervorgehen, ursprünglich anderen Functionen dienten; ferner, dass die Otocrypten von Arenicola Claparedi nicht die ursprünglichsten Apparate sind, sondern umgekehrt durch Degeneration aus den Otocysten von A. Grubii, A. antil