beschriebenen. Verf. lässt (mit Meyer) bei den Anneliden den Genitalcanal ursprünglich eine nach außen mündende Ausstülpung des Cölomepithels gewesen sein, welche nachträglich mit dem Nephridium verschmolz.

Aus Marenzeller's hauptsächlich systematisch-faunistischer Arbeit über die Polychaeten des Grundes sei Folgendes hervorgehoben. Zwischen den Pinselborsten und Spinndrüsen scheint ein Connex zu bestehen, da letztere bei Panthalis Oerstedi Kinb. nur genau auf denselben Segmenten vorkommen wie erstere. Immer war nämlich die Stelle des ersten Auftretens beider das 8. Ruder. Die junge Eunice floridana Pourt. benutzt in Ermangelung einer anderen Unterlage die Polypenstöcke von Amphihelia oculata und Lophohelia prolifera, um ihre anfangs kleine Röhre hinein zu bauen, und schützt sich vor der völligen Einmauerung durch den Polypen, indem die seitlichen und terminalen Öffnungen nicht von dem Korallencemente verlegt werden. Protula marioni n. hat die ursprüngliche Deckellosigkeit aufgegeben und ist unter gleichzeitiger Entwickelung anderer specifischer Eigenthümlichkeiten der in der Familie der Serpuliden herrschenden Tendenz zur Deckelbildung gefolgt.

12. Isolirte Formen.

(Myzostoma), Enteropneusten, Rhabdopleura, (Dinophilus), Phoronis. Hierher auch Girard (p 295-299).

Spengel's Monographie der Enteropneusten zerfällt in 5 Abschnitte, nämlich in: Beschreibung der Arten, Ontogenie, Specielle Morphologie, Allgemeine Morphologie und Verwandtschaft der Enteropneusten. 1. Beschreibung der Arten. Sämmtliche dem Verf. zugängliche Arten, sowohl aus dem Mittelmeere, als auch aus anderen Meerestheilen werden nicht nur äußerlich, sondern auch anatomisch gründlich beschrieben. In der Regel wird von jeder Gattung eine Art besonders eingehend behandelt und bei den übrigen mehr auf die Differenzen von jener hingewiesen. Am ausführlichsten geschieht dies mit Ptychodera minuta (Kow.). Am Schlusse bespricht Verf. die Systematik und Verbreitung der Enteropneusten. Von den 4 Gattungen Ptychodera, Schizocardium, Glandiceps und Balanoglossus bietet B. die primitivste Organisation dar; ihm zunächst steht G., dann S., und als höchste Form erweist sich P., welche bei ihren vielen Arten provisorisch die Familie der Ptychoderidae mit den Gattungen Ptychodera, Tauroglossus und Chlamydothorax bilden mag. Die Arten B. kowalevski, mereschkowskii und sulcatus sind als Untergattung Dolichoglossus zusammenzufassen. Aus einem Überblick der geographischen Verbreitung ergibt sich, dass die bekannten Enteropneusten entweder Trümmer einer zum großen Theil erloschenen, oder Bruchstücke einer bis jetzt höchst unvollkommen enthüllten Lebewelt darstellen. Von der ganzen pacifischen Küste Nordamerikas ist noch gar keine, von derjenigen Südamerikas erst 1 Enteropneuste bekannt geworden, und diese große Lücke ist wohl nur zufällig. 2. Ontogenie. Nach einer historischen Einleitung geht Verf. zur Schilderung der Tornaria über. Da noch für keine Tornarienform ihre Artzugehörigkeit feststeht, so werden sie am besten provisorisch als selbständige Thiere behandelt, und es sind daher zu unterscheiden eine T. Mülleri, T. Krohnii, T. Agassizii, T. Grenacheri und eine vom Autor in Neapel beobachtete dubia. Sie sind an der Anordnung ihrer Wimperschnüre leicht kenntlich; allerdings erst, nachdem sie eine gewisse Stufe erreicht haben. Nachdem die 2 Wimperschnüre (» Präoralschnur« und » Postoralschnur«) aufgetreten sind, lassen sich

zur Orientirung ein » Oralfeld «, »Präoralfeld«, » Postoralfeld« sowie ein »Ventralband « des letzteren unterscheiden. Von dem Postoralfeld ferner wird durch einen Wimperring das » Analfeld « abgetrennt. Alle weiteren Umgestaltungen sowie die äußerlichen Unterschiede zwischen den Tornarien beruhen darauf, dass die durch die Wimperleisten bezeichneten Grenzen zwischen diesen Feldern sich in bestimmter Weise verschieben. Im Allgemeinen dehnt sich das Oralfeld auf Kosten der übrigen Felder, hauptsächlich des Präoral- und Dorsalfeldes aus, während das Analfeld unberührt bleibt, und das Ventralband sich sogar in das Gebiet des Oralfeldes hinein verschiebt. Das Oralfeld dehnt sich aber nicht nach allen Seiten gleichmäßig aus, sondern entsendet an bestimmten Stellen » Loben« in die benachbarten Felder hinein; die in das Oralfeld hineinreichenden Fortsätze der anderen Felder werden als Sättel bezeichnet. Während in der ursprünglichen Anordnung der primären Wimperschnüre die bilaterale Symmetrie ausgeprägt ist, spricht sich nun in der Ausbildung der Loben die Tendenz aus, eine äußerliche radiäre Symmetrie herzustellen. Ectoblast und Wimperapparat. Die jüngste Larve besitzt einen glatten, gleichmäßig flimmernden Ectoblast, in dem sich erst allmählich als locale Verdickungen (dichte Anhäufungen von kleinen rundlichen Kernen) die präorale (ventrale) und die postorale (dorsale) Wimperschnur entwickeln. Die beiden Wimperringe (die transversalen oder circumanalen Ringe) entstehen erst, wenn die longitudinalen Schnüre Andeutungen von Lobenbildung erkennen lassen: zunächst als kreisförmige Wucherung die Anlage des Hauptwimperringes, der ebenso wie die longitudinalen Schnüre vorerst nur mit feinen kurzen Cilien besetzt ist, dann der secundäre Wimperring. Gleichzeitig hiermit entsteht in der Medianlinie des Ventralsattels ein Flimmerband (Wimperstreif des Ventralsattels), das sich bald von der Postoralschnur bis an den secundären Wimperring hin erstreckt und vielleicht bei der Nahrungszufuhr der Larve eine Rolle spielt. Zur Bildung des Nervensystems tragen seine Zellen jedenfalls nie bei. Der fertige Hauptwimperring besteht aus mehreren Reihen rhombischer Zellen; seine Wimperfäden sind durch Verkittung zahlreicher Cilien entstandene Haare, ähnlich den Rippenplättchen der Ctenophoren. Während nun der Ectoblast im Prä- und Postoralfelde allmählich so hoch wird, dass die Wimperschnüre kaum noch dahin abfallen, bewahrt das Oralfeld seine ursprüngliche Structur und degenerirt später sogar; dies thut auch die Scheitelplatte mit ihren Pigmentflecken, ihrem Wimperorgan und Nervensystem. Die Epidermis der Enteropneusten geht demnach ausschließlich aus den prä- und postoralen Theilen des Ectoblasts der Larve hervor, während das gesammte Oralfeld dem Untergange bestimmt ist. Scheitelplatte. Beide Wimperschnüre treten auf dem Scheitelfelde in innige Berührung mit einer dort gelegenen Verdickung, der Scheitelplatte. Durch diese hindurch verläuft die präorale Schnur meist ohne Unterbrechung, während die postorale eine Lücke aufweist. Die Platte besteht aus einer ventralen und einer doppelt so dicken dorsalen Hälfte; letztere verdankt ihre Mächtigkeit nicht nur der bedeutenderen Entwickelung des Epithels, sondern auch der Existenz einer Nervenfaserschicht. Die Platte trägt (mit Bourne) zweierlei Sinnesorgane eine centrale Gruppe von Sinneszellen und 2 pigmentirte Gruben (Augenflecke), die Verf. eingehend beschreibt. Darmcanal. Die jüngsten Tornarien hatten bereits Mund, After und Darmcanal. Der Ösophagus besitzt (im Gegensatz zum Mittel- und Enddarm) außer dem Epithel auch eine Muskelschicht. Zwischen den polygonalen Zellen des Magenepithels finden sich einzelne verästelte, die sich weiterhin stark vermehren und wahrscheinlich zu den eigentlichen Entodermzellen werden. Ein Wimperpolster am Eingange des Mitteldarmes ist die Fortsetzung des ventralen Wimperzellenbandes des Ösophagus; bei der Metamorphose verschwindet es wieder. Dasselbe Schicksal erfährt ein Reusenapparat

zwischen Mittel- und Enddarm aus langen Cilien. Der Enddarm gibt sich deutlich als ein Erzeugnis des Ectoblasts zu erkennen. Kiemen. Verf. bespricht zunächst die Literatur darüber und geht dann zur Schilderung seiner neuen Befunde über, wie sie sich ihm hauptsächlich aus der Untersuchung der am Hinterende der Kiemenreihe älterer Thiere beständig (conform der Entwickelung der ersten Larvenkiemen) sich neubildenden Kiementaschen ergeben haben. Die hinterste, also jüngste Kieme erscheint von innen gesehen als runde Öffnung, die vorletzte als halbmondförmiger Spalt; es hat sich nämlich von der medialen Seite ein Zapfen über die bedeutend erweiterte Öffnung gelegt, so dass die Höhle der Kieme nur durch den Spalt mit der des Darms in Verbindung steht. Die drittletzte Kieme ist erheblich breiter; an dieser Ausdehnung hat auch der Vorsprung Theil genommen, so dass der Spalt eng wie vorher geblieben, aber statt einer Sichel zu einem schmalen Hufeisen geworden ist. Im Vorsprunge erkennt man nun leicht die Zunge der Kieme, denn diese ist bereits durch 2 Synaptikel mit der Kiementaschenwand verbunden. Bei den nach außen mündenden Kiemen besteht keine scharfe Grenze zwischen Epidermis und Kiemenepithel, so dass es unentschieden bleiben musste, ob sich die Epidermis an der Kiemenbildung betheiligt oder nicht. Gegenüber der früheren Angabe des Verf., dass die Kragenpforten als Auswüchse der ersten Kiemensäcke entstehen und sich erst nachträglich mit der Kragenhöhle verbinden, hat Bateson zuerst einen mesodermalen, dann einen ectodermalen Ursprung der Pforten vertreten. Verf. gibt die Möglichkeit der letzteren Ursprungsweise zu, hält aber das Studium der Tornarien für geeigneter zur Entscheidung der Frage als das des jungen B. Kowalevski. Über die Entwickelung des Eichel darmes hat Verf. keine eigenen Erfahrungen mitzutheilen. Was Metschnikoff als das Skelet abbildet, ist der Eicheldarm nebst Herzblase etc. Dass er (cf. Bateson) als eine Ausstülpung aus dem Ösophagus der Tornaria entstehen muss, ist selbstverständlich. Auch die Entstehung des Eichelcoloms oder des » Wassersacks « hat Verf. nicht beobachtet, da es bei den jüngsten Tornarien bereits vorhanden war. Götte's Darstellung der Entstehung des Wassersacks aus einer Darmausstülpung ist nicht sicher, denn es fehlt der Nachweis, dass G. wirklich eine Tornaria untersucht hat. Metschnikoff's Bemerkung, Agassiz habe an der jüngsten Tornarie den Wassersack aus dem Darmcanal entstehen sehen, beruht auf einem Irrthum, da Agassiz dies nicht beobachtet, sondern nur als wahrscheinlich bezeichnet hat. Auch Bateson's Beschreibung und Abbildungen, denen zufolge das Eichelcölom (vordere Leibeshöhle, Bateson) zwar auch vom Darmcanal, aber wesentlich anders als nach Götte abstammt, überzeugen nicht. Das Eichelcölom war bei den jüngsten Larven, welche Verf. vorgelegen haben, ein nahezu cylindrischer Schlauch, der nur mit dem mesenchymatösen Peritonealüberzug des Ösophagus zusammenhing. Dies ist aber nicht die einzige Verbindung mit dem Darm: es gehen vielmehr vom centralen Ende des Schlauches 2 seitliche Zipfel aus, mit denen der Schlauch auf dem Ösophagus reitet. In diese Zipfel (Sporen, Zügel) sendet der Muskel, durch den der Wassersack an der Scheitelplatte aufgehängt, und dessen Hülle eine directe Fortsetzung der Wandung des Wassersackes ist, 2 Fortsätze. Der Rückenporus liegt am Ende eines kurzen Canals, der sich scharf vom übrigen Wassersack abhebt. Dieser stets unpaare Canal ist die Eichelpforte, deren Epithel immer Cilien, die nach innen gerichtet stehen, trägt. (Die Richtung des Wasserstromes, den sie erzeugen, wurde nicht ermittelt.) Die Wandung des Wassersackes selbst besteht anfangs nur aus etwa 20 Zellen. Später, während der allmählichen Ausdehnung des Sacks, vermehren sie sich stark und werden zu Muskelfasern, und aus dieser musculösen Wand, die aber nur ein Theil der Wand des Wassersackes ist, entsteht, wie Metschnikoff gezeigt hat, die Musculatur der Eichel

des ausgebildeten Thieres. Mit der Umwandlung des Wassersacks in das die ganze Eichel ausfüllende Eichelcölom verkürzt sich der Scheitel muskel rasch und schwindet völlig. Herzblase. Verf. hält seine frühere Angabe, dass das Herz als eine Verdickung der Epidermis neben dem Rüsselporus auftrete, gegen Bateson und Morgan aufrecht: thatsächlich ist die Anlage der Herzblase von der Epidermis nicht abzugrenzen, unwahrscheinlich ist es dagegen, dass diese Anlage, wie Bourne will, aus einer Einstülpung der Epidermis hervorgehe. Die an etwas herangewachsenen Herzblasen deutlich werdenden Muskelfäden, welche sich übrigens nur über ihren ventralen Theil erstrecken, verdanken ihre Entstehung nicht etwa Mesenchymzellen, sondern Zellen der Herzblase selbst. Dass das sogenannte Herz der Tornarien sich in die Herzblase des fertigen Thieres verwandle, ergibt sich aus dem Verhalten früher Stadien und aus den Verbindungen, welche zwischen der Herzblase und den übrigen Organen der Eichel zu Stande kommen. Verf. schildert diese Verbindungen ausführlich. Zwischen Herzblase und Wassersack entsteht ein Hohlraum (Pericardium nach Metschnikoff, Herz nach Morgan, Rüsseldrüse nach Bourne), dessen Inhalt vollkommen mit dem Blute des fertigen Thieres und der in Umwandlung begriffenen Larve übereinstimmt, und der mithin der erste im Körper gebildete Blutraum ist. Cölomsäcke des Kragens und Rumpfes. Nach eigenen Beobachtungen schließt sich Verf. durchaus an Metschnikoff und Bourne an, indem er ihre Anlagen immer an den Enddarm gebunden fand, dagegen nie an den Mitteldarm (gegen Agassiz und Morgan). Es sind hohle taschenförmige oder solide plattenförmige Auswüchse der Kante zwischen Außen- und Vorderwand des Enddarmes. Wie bald ihre Abtrennung erfolgt, lässt sich schwer bestimmen, indem darin eine gewisse Unregelmäßigkeit herrscht. Alles spricht nicht nur gegen eine verschiedene, sondern sogar gegen eine getrennte Entstehung der beiden Cölompaare; wie Metschnikoff bereits vermuthet hatte, kommen die vorderen Cölome (Kragencölome) als abgelöste Lappen der hinteren (Rumpfcölome) zu Stande. Perihämalräume. Bei allen Enteropneusten erstrecken sich die Rumpfcölome mit 2 schmalen, hohlen Fortsätzen durch den Kragen hindurch meist bis an die Eichel. Diese dorsal der Schlundwand anliegenden, das dorsale Blutgefäß zwischen sich fassenden Fortsätze (Perihämalräume, Bateson) sind bereits unmittelbar nach der Verwandlung in ihren typischen Beziehungen und in ihrer endgültigen Ausdehnung, und zwar ganz von Zellen ausgefüllt, vorhanden. Nervensystem. Wenn nicht zwischen T. agassizi und T. Krohni fundamentale Unterschiede walten, so beziehen sich die Beobachtungen Morgan's (und wahrscheinlich auch die Bateson's) gar nicht auf die Entstehung des Nervensystems, sondern nur auf das Zustandekommen der eigenthümlichen Lage des Kragenmarks: wenn sich die von Morgan richtig geschilderten Vorgänge im Bereiche des Kragens vollziehen, ist das Nervensystem d. h. die medianen Längsstämme bereits vorhanden. Diese Stämme entstehen schon in den Tornarien mit unversehrtem Wimperapparate durch locale Differenzirungen der Epidermis ohne irgendwelche Einstülpung. Auch der dorsale Stamm geht aus einer einheitlichen Anlage hervor, die sich vom Eichelporus bis an den After erstreckt. Das zukünftige Kragenmark ist von dem übrigen Stamm gar nicht unterschieden und nur ein Theil des dorsalen Nervenstammes. Die Differenzirung der Stämme beginnt wahrscheinlich vorn und schreitet gegen den After hin fort, und zwar scheint der dorsale Stamm dem ventralen etwas voraus zu eilen. Verf. nimmt seine früheren Angaben von der Anlage des Nervensystems aus einer Epidermis-Einstülpung des Kragens zurück. Blutgefäßsystem. Es ist nicht richtig, dass zuerst Mesenterien entstehen, und darauf in jedem von ihnen ein Spalt auftritt, aus dem dann das Gefäß wird (Bateson). Vielmehr bleibt und diesem Modus kommt Morgan's Darstellung viel näher-bei der Bildung des Mesenteriums

ein Spalt zurück, indem die auf einander zu rückenden Rumpfcölome sich nicht in ihrer ganzen Breite berühren, sondern nur in einer oberen und einer unteren Linie. Überhaupt sind die Blutgefäße Reste des Blastocöls der Larve, welche bei der Metamorphose dadurch erhalten bleiben, dass die benachbarten Organe sich nicht an ihren ganzen Grenzflächen berühren. Dabei ist es vollkommen gleichgültig, welcher Art die Organe sind, die einander berühren; hiervon hängt nur die Beschaffenheit der Wand der Gefäße ab. Auf Grund dieser Einsicht schildert Verf. ausführlich die Genese des Gefäßsystems. Gonaden. Bei den aus Tornarien aufgezogenen jungen Thieren fehlten die Anlagen von Gonaden noch, so dass die Untersuchung, die indessen lückenhaft geblieben ist, sich auf junge Exemplare angewiesen sah. Bei B. Kupfferi sind die jungen Gonaden häufig Zellenstränge, die in ihrer ganzen Ausdehnung der Haut dicht anliegen. Ähnlich bei Pt. minuta, jedoch sind sie hier nicht solid, sondern enthalten zahlreiche kleine Hohlräume. Diese Anlagen stehen weder mit der Epidermis noch mit dem Cölom in Verbindung (gegen Bateson), sondern liegen zwischen beiden im Blutgefäßsystem oder in den Überresten des Blastocöls. Wahrscheinlich entstehen sie aus Zellen, die zunächst ins Blut gelangen, oder sie stammen von Mesenchymzellen ab, d. h. von Zellen, die sich abgelöst von den geschlossenen Organanlagen im Blastocol der Larve und in seinen Überresten beim ausgebildeten Thiere finden. 3. Specielle Morphologie. Eichel. Als Eichelcölom bezeichnet Verf. den gesammten Sack (Wassersack der Larve), als Eichelhöhle den Hohlraum. Ausführlich schildert er die Musculatur, das Bindegewebe und die »Splanchnothek « der Eichel. Durch die Eichelpforten nimmt entweder das Thier Wasser in die Eichelhöhle auf oder aber entleert Flüssigkeit, die dann vermuthlich nicht Wasser, sondern ein Product des Stoffwechsels ist. Verf. hält gegen Bateson an der ersteren Alternative fest. Auch für die Locomotion des Thieres können die Pforten von Bedeutung sein. Der » Eicheldarm«, d. h. das in die Eichel sich erstreckende Divertikel des Schlunddarmes zerfällt in den hinteren Hals und den vorderen Kopf, wozu bei Schizocardium und Glandiceps noch ein vorderer, dünner Wurmfortsatz kommt. Da Bateson und Köhler übereinstimmend erklärt haben, das Gewebe des Eicheldarms sei wie das der Chorda dorsalis eines Wirbelthierembryos beschaffen, so wurde es genau histologisch untersucht. Von einer chordaähnlichen Structur kann nun nicht die Rede sein; was Bateson als Chordascheide bezeichnet, ist nur die dem Eicheldarm wie allen übrigen Organen der Enteropneusten zukommende Grenzmembran. An der ventralen Fläche des Eicheldarmhalses, zwischen ihm und der Epidermis, liegt statt der gewöhnlichen zarten Grenzmembran das »> Eichelskelet (Rüsselgestell, Kowalewsky). Gegen Bateson und Köhler, die das Eichelskelet als hypoblastisch auffassen, betont Verf. zunächst, dass es sich hier lediglich um eine Modification der Grenzmembran handele, und zwar geht die Bildung des Eichelskeletes nicht nur vom Eicheldarm und von der Epidermis aus, sondern auch von den Colomwandungen. In der Regel ist es structurlos, bei Pt. clavigera hingegen von zahlreichen kleinen Zellen durchsetzt, wie sie sich auch im Kiemenskelet, überhaupt da, wo die Grenzmembran eine gewisse Stärke erreicht, vorfinden. Verschieden hiervon sind aber die zuerst von Marion bei G. talaboti beschriebenen zelligen Einschlüsse. Diese stammen nämlich vom Epithel des Eichelcöloms und werden wegen ihrer oberflächlichen Ähnlichkeit mit Knorpel als chondroides Gewebe bezeichnet. Für das aus dem sogenannten Herzen der Tornaria hervorgehende Organ, welches Bateson als Sack der Rüsseldrüse bezeichnet hat, braucht Autor nun den Namen Herzblase [s. oben]. Ein Zusammenhang mit dem Gefäßsystem ist nicht vorhanden, ebenso wenig mit irgend einem anderen Hohlraum der Eichel (gegen Bateson und Köhler). Kragen. Im Bau seiner Wandungen schließt sich das Kragencölom in so fern dem Eichelcölom an,