zwischen Normallarven und dispermen Dreierlarven in genügender Weise nachgewiesen sein.

Endlich ist hier noch zu untersuchen, ob in Larven mit quantitativ ungleicher Chromatinverteilung das Zahlenverhältnis, in dem die Mesenchymzellen verschiedener Größe vorkommen, das zu erwartende ist. Zu dieser Prüfung benützte ich die besonders günstige Larve der Fig. XXXVIII mit ihren drei verschiedenen Kerngrößen. Unter den 94 Zellen des primären Mesenchyms habe ich 19 große, 33 mittlere und 42 kleine gezählt. Da es bei einigen dieser Zellen kaum zu entscheiden ist, ob sie der einen oder anderen Kategorie zugehören, kann dieses Resultat keine große Genauigkeit beanspruchen. Doch dürfte dieselbe genügen, um unser Postulat zu bestätigen, daß, je größer in einem Larvendrittel die Kerne sind, um so weniger und entsprechend größere Mesenchymzellen von ihm gebildet werden.

Im

IV. Die Kerngrößen in den einzelnen Dritteln normaler Dreierlarven. Von größter Wichtigkeit für unsere Schlußfolgerungen sind die relativen Größen der Kerne in den drei Larvendritteln. Kapitel D (p. 35 ff.) ist ausführlich dargelegt worden, wie wir aus den Kerngrößen eines dispermen Dreierpluteus ziemlich genaue Rückschlüsse machen können auf das Verhältnis der Chromosomenzahlen in den 3 primären Blastomeren und, da uns die Gesamtzahl aller dieser Chromosomen als 108 bei 18 im einzelnen Vorkern - bekannt ist, auch auf die absolute Zahl von Chromosomen, die in jeder dieser 3 Zellen vorhanden war. Aus diesen Zahlen aber läßt sich endlich, wie oben an einem Beispiel gezeigt worden ist, auch noch die Chromosomenzahl in den Aequatorialplatten des Triasters berechnen.

Unter 49 Pluteuslarven, die ich auf diese Verhältnisse geprüft habe, waren 20, deren Kerne verschiedene Größen darboten, bei den übrigen 29 zeigten sich die Kerne gleich. Diese letzteren müssen also aus Eiern stammen, bei deren Teilung jede 1-Blastomere genau oder annähernd die Zahl von 36 Chromosomen, d. i. die Normalzahl, erhalten hatte. Es ist zu betonen, daß bei der Variabilität in der Größe von Kernen gleichen Chromatingehalts die Messungen nicht so exakt sein können, um das Verhältnis auf einige Chromosomen genau zu bestimmen; es kann also nur annähernde Gleichheit behauptet werden.

Doch ist es ziemlich wahrscheinlich, daß wir es in manchen dieser Fälle und gerade in solchen, wo der Pluteus völlig normal

Boveri, Zellen-Studien VI.

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beschaffen ist, mit einer ganz bestimmten gleichmäßigen Chromosomenverteilung zu tun haben. Für eine solche bestehen zwei Möglichkeiten. Erstens könnten zwischen je zwei Pole des Triasters genau die Elemente eines der 3 Vorkerne gelangt sein, eine Anordnung, die auf die in Fig. XLI skizzierte Konstellation zurückginge. Daß eine solche Position zu stande kommen kann, ist durchaus nicht unwahrscheinlich. Derjenige Spermakern, dessen Zentrum sich nicht teilt, bleibt nämlich nicht selten vom Eikern unabhängig (Fig. XLII). Nun habe ich andererseits schon früher mitgeteilt (11, p. 33), daß ich in verschiedenen Kulturen von Echinus in einem geringen Prozentsatz normal befruchtete Eier gefunden habe, in denen der hier einzige Spermakern nicht mit dem Eikern verschmolzen war, sondern sich selbständig zur Teilung vorbereitete. Ich gebe in Fig. XLIII eine schematische Kopie eines a. a. O. in Fig. 54 dargestellten solchen Falles.

Fig. XLI.

Fig. XLII.

Fig. XLIII.

Denkt man sich nun diesen Zustand noch mit einem Spermamonaster kombiniert, so erscheint es sehr leicht möglich, daß je zwei Pole die Elemente eines dieser 3 Kerne zwischen sich nehmen (Fig. XLI). Dann erhält jede Blastomere die Normalzahl von Chromosomen, in jedem Kern ist die ganze Serie zweimal vertreten. Nur die Kombinationen sind verschieden; die eine Blastomere besitzt die Elemente des Eikerns und des einen Spermakerns, die zweite die des Eikerns und des zweiten Spermakerns, die dritte die der beiden Spermakerne.

Die zweite Konstellation, die hier in Betracht kommt, ist die im Kapitel C (p. 24) als Amphiaster-Monaster-Typus beschriebene, d. h. der Fall, daß der eine Spermakern mit dem Eikern verschmilzt, der andere samt seinem ungeteilten Zentrum dauernd selbständig bleibt und daß nun ein Amphiaster mit dem normalen Chromatin bestand und ein Monaster mit den Elementen des iso

lierten Spermakerns entsteht. Teilt sich ein solches Ei simultan in 3 Zellen, so erhalten 2 davon völlig normale Tochterkerne, die dritte, die den Monaster übernimmt, bekommt nur väterliche Elemente. Da diese sich aber während des Monasterzustandes regulär zweiteilen und die Tochterelemente alle wieder in einem Kern vereinigt werden, so besitzt auch diese Blastomere die Normalzahl von Chromosomen, und so müssen alle Larvenkerne gleich groß werden. Nachdem wir wissen, daß aus Eiern mit bloßem Spermakern typische Plutei entstehen, dürfen wir die beiden geschilderten Verteilungsmodi als (nahezu) normal bezeichnen.

Daß Anordnungen, wie die zuletzt betrachtete, in geschüttelten dispermen Eiern wirklich vorkommen, habe ich mehrfach an konservierten Präparaten gesehen, und einen solchen Fall vermochte ich auch im Leben zu verfolgen (Fig. XLIV a). Allein gerade

dieser zeigte eine Weiterentwickelung, welche das Günstige seiner Chromosomenanordnung großenteils wieder zu nichte machte. Es trat nämlich zwischen den nicht durch Chromosomen verbundenen Polen keine Protoplasmadurchschnürung ein, sondern nur zwischen den beiden verbundenen, und so vermochte sich dieses Ei, wie Fig. XLIV b lehrt, in der ersten Teilungsperiode überhaupt gar nicht durchzuschnüren, sondern ergab zwei durch einen Stiel verbundene Protoplasmaanschwellungen; die Monastersphäre wurde in den Stiel gepreßt. Erst beim nächsten Teilungsschritt schnürte sich von den beiden Anschwellungen je eine Zelle mit bekanntem und zwar normalem Chromatinbestand ab, wogegen das Schicksal des übrigen Teiles nicht genau festzustellen war. Immerhin war der Keim so weit normal, daß er sich zu einer Gastrula mit Skelettanlagen zu entwickeln vermochte.

Seit wir durch E. B. WILSON (130) und TEICHMANN (123) wissen, daß auch zwischen nicht verbundenen Polen Plasmadurchschnürung eintreten kann, werden wir annehmen dürfen, daß die in Rede stehende, offenbar nicht seltene Konstellation unter Umständen zu simultaner Dreiteilung führen kann, und daß sich auch unter den von mir als dreigeteilt isolierten Eiern solche Objekte befunden haben, deren Chromatinbestand nach dem oben Gesagten fast normal wäre.

Ich werde unten eine Anzahl Larven beschreiben, für welche diese Ableitung nahezu sicher ist.

Es ist endlich zu bemerken, daß natürlich auch dann, wenn alle Chromosomen in einem einheitlichen ersten Furchungskern gemischt waren, Konfigurationen im Triaster möglich sind, welche allen 3 Zellen annähernd gleiche Zahlen von Chromosomen vermitteln.

Wenden wir uns nun zu den Plutei mit Bezirken verschiedener Kerngröße, so gehen wir am besten von dem oben eingehend analysierten, in Fig. 11 (Taf. II) abgebildeten Strongylocentrotus-Pluteus aus, der drei verschiedene Kerngrößen darbietet. Ich habe in Fig. 11h aus jedem Bezirk eine Anzahl von Kernen aus vergleichbaren Regionen des Ektoderms bei gleicher Vergrößerung wiedergegeben. Eine Messung der Kerndurchmesser ergab im Mittel die Zahlen 4, 5,5 und 7. Danach verhalten sich die Kernoberflächen und somit die Chromosomenzahlen ungefähr wie 16: 30: 49, d. i. aber ziemlich genau wie 1:2:3. Da nun die Summe der Chromosomen dreier solcher Kerne 108 beträgt, so ergeben sich daraus für die einzelnen Kerne die Chromosomenzahlen 18, 36 und 54. Diese Berechnung harmoniert auch mit sonstigen Befunden. Die Kerne monokaryotischer Strongylocentrotuslarven, also Kerne mit 18 Chromosomen, stimmen mit den kleinen Kernen unseres Pluteus, die Kerne amphikaryotischer mit den mittleren unserer Larve sehr genau überein.

Das konstatierte Zahlenverhältnis läßt uns nun mit großer Wahrscheinlichkeit angeben, wie die Chromosomen in der trizentrischen Figur des Eies verteilt waren. Sind die Zahlen der drei primären Blastomeren wirklich genau 18, 36 und 54, so können ihre Kerne nur aus der in Fig. XLV skizzierten Anordnung hervorgegangen sein, d. h. es waren zwischen den drei Polen nur zwei Spindeln entwickelt, die eine mit 18, die andere mit 36 Chromosomen. Dies aber wäre eine Anordnung, welche die stärksten

O

Indizien für eine ganz bestimmte Konstitution der beiden Aequatorialplatten darböte, daß nämlich die eine Spindel die Elemente eines normalen ersten Furchungskerns, die andere die des zweiten Spermakerns enthält. Daß eine solche Kombination einer amphikaryotischen mit einer Spermaspindel vorkommt, habe ich in der Tat beobachten können. In einer konservierten Serie, welche viele Dreier enthielt, habe ich das in Fig. XLVI wiedergegebene Ei gefunden. Man sieht zwei in einem Pol zusammenstoßende, ungefähr rechtwinklig zueinander gestellte Spindeln, von denen sich die eine nach ihrer Chromatinanordnung als Spermaspindel zu erkennen gibt, während die andere ungefähr doppelt so viel Chromatin aufweist und also jedenfalls die Elemente des Eikerns und des anderen Spermakerns enthält.

18

36

Fig. XLV.

Fig. XLVI.

Wenn diese Ableitung der Kernverhältnisse unserer Larve richtig ist, so wäre damit ihre normale Entwickelung nach unserer Theorie selbstverständlich. Jeder Kern der Larve enthält dann sämtliche Chromosomenarten, der kleine in einfacher, der mittlere in doppelter, der große in dreifacher Anzahl.

Die Kerngrößen in dem Strongylocentrotus-Pluteus der Fig. 12 (Taf. II) scheinen die nämlichen zu sein, wie die des eben besprochenen; für ihn würde also das Gesagte ebenfalls gelten.

Auch hier ist wieder zu betonen, daß sich natürlich auch aus einem Kern, in welchem die Chromosomen des Eikerns und der beiden Spermakerne gemischt worden sind, jene Chromosomenanordnung, die wir nach den Kerngrößen der Larve verlangen müssen, ableiten läßt. Doch ist es unwahrscheinlich, daß in einem Fall, wo die drei Zentren sich um einen einheitlichen ersten