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Furchungskern gruppieren, zwischen zwei Pole gar keine Chromosomen geraten sollten.

Betrachten wir nun die Kerne des in Fig. 13 (Taf. III) abgebildeten Sphaerechinuspluteus, bei dem wir nur zwei Größen unterscheiden können, ein kleinkerniges Drittel und zwei großkernige, so verhalten sich die Oberflächen der etwas variablen Kerne, wenn wir die kleineren hier und dort vergleichen, wie 12:28, bei den größeren wie 14:33, und ebenso müssen sich nach dem Satz von der Proportion zwischen Chromosomenzahl und Kernoberfläche die Chromosomenzahlen der 3 primären Blastomeren verhalten,

also wie 12 : 28 : 28

oder wie 14 : 33 : 33. Rechnen wir dies auf 108 Chromosomen um, so erhalten wir die Proportionen:

68 (12+28+28): 108=12:x=28 : y und

80 (14+33 +33): 108=14:x=33: y Aus der ersten Proportion berechnet sich x auf ungefähr 19, y auf 44,5, aus der zweiten fast ebenso.

Da wir mit der Zahl 19 aufs nächste an die Zahl 18 des einzelnen Monokaryon herankommen und unsere Berechnungen ja bei ihrer geringen Genauigkeit einen nicht unbeträchtlichen Spielraum lassen, so daß nichts im Wege steht, für die kleinen Kerne in der Tat die Zahl 18 anzunehmen, sei auf dieser Basis betrachtet, wie sich die Verhältnisse in dem Triaster des Eies gestaltet haben können. Die in Fig. XLVII a gezeichnete Konfiguration würde

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unserem Zahlenverhältnis genügen. Eine derartige Chromosomenanordnung würde aber wieder auf sehr regelmäßige Verteilung der Vorkerne hinweisen. Unsere Konstellation könnte nämlich

dadurch sehr einfach erreicht werden, daß zwischen die beiden unteren Pole ein normaler erster Furchungskern gerät, der 36 Chromosomen liefert, und daß die 18 Chromosomen des selbständigen Spermakerns einerseits alle mit dem oberen Zentrum sich verbinden, andererseits aber zu ungefähr 9 und 9 mit je einem der unteren Pole in Verbindung treten (Fig. XLVII b). Die schon oben mehrfach herangezogene Konfiguration mit dem zupächst selbständig bleibenden zweiten Spermakern könnte auch zu dieser Verbindung der drei Zentren sehr leicht Veranlassung geben.

Die obere Blastomere würde dann ein vollständiges Monokaryon, die. beiden unteren je ein Amphikaryon, dazu aber jede noch ungefähr 9 von den Chromosomen jenes Mopokaryon erhalten. Es wären also, nach unseren Annabmen, in jedem der großen Kerne ungefähr die Hälfte der Qualitäten zweimal, die andere Hälfte dreimal vertreten. Die völlige Normalität unserer Larve aber würde beweisen, daß ein solches verschiedenfaches Vorhandensein der einzelnen Repräsentanten nicht schädlich ist.

Gerade dieses Schlusses wegen ist uns das in Rede stehende Objekt von besonderer Wichtigkeit, und es ist nuu noch weiter zu bemerken, daß auch, wenn die angenommene Art der Chromosomenverteilung nicht das Richtige treffen sollte, doch unter allen Umständen in den großen Kernen die einzelnen Chromosomenarten in verschiedener Anzahl vorhanden sein müssen, indem eben eine Zahl von 45 Chromosomen bei 18 verschiedenen Qualitäten nichts anderes zuläßt. Wollte man aber endlich annehmen, daß unsere Zahlenberechnung aus den Kerngrößen nicht richtig sei, daß etwa in den kleinen Kernen mehr als 18, in den großen weniger als 45 enthalten seien, so würden wir, da die Zahl 36 für alle Kerne anzunehmen unmöglich ist, nur gezwungen sein, für alle drei Kerne neben einfach vertretenen zwei- oder dreifach vertretene Chromosomenarten anzunehmen. Und eine ganz besondere Regellosigkeit in dieser Beziehung müßte dann erwartet werden, wenn sich etwa der Triaster aus einem einheitlichen ersten Furchungskern entwickelt haben sollte.

Wir können also – immer unter der Voraussetzung der Richtigkeit unserer Grundannahmen – aus Fällen dieser Art den Satz ableiten, daß verschiedenfaches Vorhandensein einzelner Chromosomenarten im gleichen Kern mit normaler Entwickelung vollkommen verträglich ist.

In der zweiten oben beschriebenen und in Fig. 35 (Taf. V) abgebildeten Sphaerechinuslarve haben wir die gleichen Kerndimensionen, wie in dem eben besprochenen Pluteus, was wieder dafür spricht, daß die Kerne des kleinkernigen Drittels 18, die der beiden anderen etwa 45 Chromosomen enthalten.

Diesen Fällen mit so ungemein starken Kerndifferenzen stehen nun andere gegenüber, bei denen die Unterschiede viel geringer sind. Zwei Objekte seien angeführt, zunächst eines, wo sich wieder drei verschiedene Kerngrößen unterscheiden lassen. Es ist die oben schon wegen der sehr regelmäßigen Verteilung der drei Drittel erwähnte, in Fig. 15a (Taf. III) abgebildete Larve von Strongylocentrotus. In Fig. 15 b sind optische Schnitte der linken und rechten Scheitelwand gezeichnet, mit je 4 Kernen, welche den typischen Größenunterschied zeigen, sowie einige Kerne des dritten Drittels, welches das Mundfeld und den unteren Teil der Hinterwand bildet, aus welch letzterem Bereich die gezeichneten Kerne entnommen sind. Die Kernoberflächen der drei Drittel verhalten sich ungefähr wie 2 : 2,5 :3, die Chromosomenzahlen müssen sich also, bei der Gesamtzahl 108, auf etwa 29, 36 und 43 belaufen (Fig. XLVIII a). Daraus würden sich die Zahlen in den Aequatorialplatten des Triasters als 11, 18 und 25 ergeben (Fig. XLVIII b). Es ist kaum nötig, zu bemerken, daß bei diesen

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geringen Kerndifferenzen die berechneten Zahlen noch weniger Anspruch auf Genauigkeit machen können, als bei den oben betrachteten starken Unterschieden.

In einem anderen Pluteus der gleichen Zucht (Fig. 14, Taf. III), wo das Scheiteldrittel kleinkernig, die beiden anderen annähernd gleichmäßig großkernig gefunden wurden, berechnen sich die Chromosomenzahlen aus der relativen Kerngröße auf etwa 28, 40, 40 (Fig. XLIX a). Die Konstitution des Triasters muß danach ungefähr die von Fig. XLIX b gewesen sein. Hier, wie in vielen ähnlichen Fällen, welche für die Aequatorialplatten des Triasters Zahlen verlangen, die erheblich von den Normalzahlen 18 und 36 abweichen, muß wohl ein einheitlicher erster Furchungskern vorhanden gewesen sein, aus dem die Chromosomen nach Zufall zwischen die drei Pole verteilt worden sind.

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Aus den betrachteten Tatsachen leitet sich noch viel klarer als aus den Zerlegungsversuchen das für unser Problem bedeutungsvolle Resultat ab, daß die verschiedene quantitative Verteilung der Chromosomen, wie sie im dispermen dreiteiligen Ei vorkommen kann, innerhalb der sehr weiten von uns festgestellten Grenzen für die Entwickelung ohne Schaden ist.

V. Die Asymmetrie der Dreierplutei.

Die auffallendste Eigenschaft der normal entwickelten Dreierplutei ist die, daß sie fast alle asymmetrisch sind. Schon oben sind die Zahlen angeführt worden. Unter 58 Exemplaren, welche völlig gesund waren, fand ich nur 4 genau symmetrische, die übrigen 52 waren mehr oder weniger asymmetrisch. In den Figuren der Tafel IV ist aus der mir vorliegenden Fülle eine kleine Auswahl wiedergegeben, welche eine Vorstellung von der Art dieser Asymmetrie geben kann. Ganz ähnlich nun wie oben bei der Konstatierung der Verschiedenwertigkeit der Blastomeren, bestehen auch hier zunächst verschiedene Möglichkeiten, die Erscheinung zu erklären. Wir können fragen: Ist das Protoplasma schuld an der Asymmetrie, oder sind es die Centrosomen, oder die Kerne? Da ist nun vor allem darauf hinzuweisen, daß Symmetriestörungen unter Umständen auch bei Larven aus monosperm befruchteten Eiern vorkommen, und daß wir auch eine Ursache kennen, wodurch sie entstehen können, nämlich Protoplasmaverlagerungen, wie sie z. B. heftiges Schütteln im Gefolge hat. Eier, welche durch Schütteln deformiert worden sind, geben häufig asymmetrisch entwickelte Plutei; Larven aus Fragmenten, durch Schütteln gewonnen, zeigen das Gleiche. Hierüber habe ich früher (14) einiges mitgeteilt und durch Abbildungen illustriert. Auch isolierte Blastomeren, wenn sie durch Anwendung einer gewissen Gewalt voneinander gelöst worden sind, entwickeln sich nicht selten asymmetrisch.

Wir sind jedoch kaum in der Lage, zur Erklärung der merkwürdigen Asymmetrie der meisten Dreierplutei dieses Moment heranzuziehen. Zwar sind die Eier zum Zweck der Erzeugung des Triasters einer kurzen Schüttelprozedur unterworfen worden. Allein die normal befruchteten Eier aus diesem Material lehren, daß dieses kurze Schütteln nach der Befruchtung Symmetriestörungen nicht zur Folge hat. Ich habe fast stets neben den Dreiern die geschüttelte Massenkultur, aus der sie isoliert worden waren, aufgezogen und mehrfach eine Anzahl normal befruchteter Eier daraus isoliert gezüchtet. Sie waren vollkommen symmetrisch.

Auch sind jene Symmetriestörungen durch Deformierung, wie sie z. B. an den von mir (14, Taf. XXV) abgebildeten Fragmentplutei zu sehen sind, deutlich von anderer Art. Die Larve ist verzerrt und vielleicht partiell defekt, aber im wesentlichen anf beiden Seiten gleich gebildet. Viele von den Dreierplutei dagegen sehen aus, wie wenn verschiedene Larventypen mosaikartig zusammengesetzt wären, wie dies besonders in dem Nichtzusammenstimmen der beiden Skeletthälften in der Medianebene häufig so äußerst charakteristisch hervortritt. Selbst wenn also Protoplasmastörung infolge des Schüttelns in manchen Fällen eine gewisse Rolle spielen sollte, so vielleicht bei der Richtung des linken Mittelstabes in Fig. 22, gerade die Hauptsache, den Mosaikcharakter, vermag sie nicht zu erklären.

Eine zweite Möglichkeit, wie ein protoplasmatisches Moment zur Asymmetrie führen könnte, ist die, daß die Furchungsart symmetriestörend wäre. Allein ein Grund dafür ist nicht einzusehen. Die Furchung der Dreier ist genau so regelmäßig und die Blastula in den Fällen, um die es sich hier handelt, genau so wohlgebildet, wie bei einem normalen Keim. Fällt keine Furche

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