mit der späteren Symmetrieebene zusammen, so ist gar kein Grund vorhanden, warum sich in der Medianebene des Pluteus der Larventypus plötzlich ändern sollte; fällt aber ein Strahl der dreiteiligen Furche in die Medianebene, so tut er nur das Gleiche, was nach unseren obigen Feststellungen die erste Furche eines jeden normalen Keimes tut, und es ist wieder kein Grund zur Asymmetrie daraus abzuleiten.

Damit dürfte aber jede Möglichkeit einer Erklärung durch Protoplasma störung ausgeschlossen sein.

Ehe wir nun weitere Möglichkeiten diskutieren, ist es notwendig, das Wesen der Asymmetrie noch genauer zu bestimmen. Wenn ich sie oben als eine Verschiedenheit des Typus in den verschiedenen Larvenbereichen charakterisiert habe, so könnte für einzelne der abgebildeten Fälle vielleicht eingewendet werden, daß es mehr den Eindruck mache, als sei die eine Seite im Vergleich zur anderen verkümmert. Auch dies freilich wäre eine Erscheinung, in der sich eine verschiedene Potenz der primären Blastomeren äußern würde, und sie wird uns in diesem Sinn unten noch beschäftigen.

Allein für Larven, wie z. B. die in Fig. 28 (Taf. IV) abgebildete, kann dieser Einwand nicht gelten. Auf der einen Seite ist der Scheitelstab länger, auf der anderen der Analstab; im übrigen sind beide Skeletthälften tadellos entwickelt. Hier kann also unmöglich von Verkümmerung die Rede sein, sondern nur von verschiedenem Typus. Solche Fälle aber habe ich oft beobachtet.

Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse in einer Strongylocentrotus-Zucht vom 6. Januar 1902 (Versuch No. 2), von der ich mehrere Plutei aus isolierten Dreiern besitze. Drei davon sind in Fig. 19, 20 und 21 abgebildet. Der erste ist fast normal, der zweite mäßig, der dritte hochgradig asymmetrisch. Seine rechte Seite bietet ein typisch proportioniertes Skelett dar, auf der anderen Seite finden wir einen excessiv langen Scheitelstab, an Stelle des Analstabes nur einen kleinen Höcker und einen ganz rudimentären Oralstab. Diesen unteren Teil des Skeletts muß man ohne Zweifel verkümmert nennen. Allein diese Verkümmerung erscheint dadurch in einem ganz besonderen Licht, daß in der Kontrollzucht neben einem normalen Larventypus, wie er in der rechten Hälfte der kombinierten Fig. 21 b zu sehen ist, in sehr großer Zahl eigentümlich verkümmerte Larven vorkamen, wie die linke Hälfte von Fig. 21b eine zeigt, die fast genau das darbietet, was wir

auf der linken Seite unserer Dreierlarve gefunden haben: ungewöhnlich langen Scheitelstab, rudimentären Anal- und Oralstab.

Was wir in diesem Fall ausführen konnten: aus zwei in der Normalkultur vorkommenden Typen unsere Abnormität kombinieren, das läßt sich, mehr oder weniger klar, für alle derartigen Fälle durchführen. In allen Zuchten, aus denen ich Dreier isoliert habe, traten Plutei von verschiedenem Typus und auch von so verschiedener Größe auf, daß, wenn man zwei solche Larven gleicher Eltern in der Mittelebene auseinanderschneidet und aneinanderlegt, ganz ähnliche Bilder entstehen, wie unsere asymmetrischen Dreierplutei sie darbieten. Die Vergleichung der Figuren, speziell von Fig. 25a mit 25b (Taf. IV) oder von Fig. 35d und e (Taf. V), macht dies ohne weitere Worte klar.

Man könnte gegen eine Vergleichung der Dreierplutei mit diesen Kombinationen von Normaltypen das Bedenken erheben, daß die Normallarven, deren beide Hälften in den Zeichnungen

Fig. L.

aneinandergelegt worden sind, vielleicht aus verschieden großen Eiern stammen könnten und daß sie deshalb so ungleich seien. Zwei Versuche, die ich zur Prüfung dieser Frage angestellt habe, werden das Bedenken zerstreuen. In dem einen Versuch (24. März 1902) habe ich aus den Eiern eines Strongylocentrotus - Weibchens eine Anzahl von genau gleich großen Eiern isoliert. Die im gleichen Gefäß gezüchteten Larven ergaben Differenzen der Größe, wie sie aus Fig. L zu ersehen sind. Hier bliebe nun noch die Möglichkeit, daß die Eier zwar gleich groß, aber in ihrem Gehalt Bildungsmaterial verschieden

seien. Allein ein zweiter Versuch, den ich bereits an anderer Stelle (23, p. 350) beschrieben habe, lehrt, daß aus vollkommen gleichwertigen Eiern Larven von sehr verschiedener Größe hervorgehen können. Bei diesem Versuch wurden die Eier eines Weibchens in drei Portionen geteilt und mit Sperma von drei verschiedenen Männchen befruchtet. Die Eier zweier Zuchten ergaben große, die der dritten sehr kleine

Larven. Damit ist gezeigt, daß die Larvengröße nicht einfach eine Funktion der Materialmenge ist, sondern daß bei ihrer Bestimmung auch „innere“, hier ohne Zweifel im Spermium gelegene Momente sich geltend machen. Es ist danach klar, daß auch in einer und derselben Larve zwei verschiedene Größentypen nebeneinander sich entfalten können, wenn nur in den beiden Bereichen solche inneren Verschiedenheiten bestehen, wie sie in den erwähnten Versuchen für verschiedene Keime nachgewiesen worden sind.

Noch ein Einwand gegen die Auffassung der Asymmetrie der Dreier als einer Kombination aus verschiedenen Larventypen könnte erhoben werden. Man könnte nämlich sagen, daß diese Erklärung dann wohl zutreffen möchte, wenn sich unsere Larven aus zwei gleich großen primären Blastomeren ableiten würden, von denen die eine die rechte, die andere die linke Larvenhälfte bilden würde, nicht aber bei dreien, von denen ja keine berufen sein kann, gerade eine ganze Larvenhälfte aus sich hervorgehen zu lassen. Auch dieser Einwand dürfte zurückzuweisen sein. Vor allem ist zu bemerken, daß es mindestens für einen Teil unserer Fälle gar nicht nötig ist, in der ganzen Larve vom Mundfeld bis zur Scheitelspitze jederseits einen anderen Typus vorauszusetzen. So groß z. B. der Unterschied im Skelett zwischen der rechten und linken Hälfte von Fig. 20 (Taf. IV) und noch mehr von Fig. 21 erscheint, so ist doch zu beachten, daß die oberen Teile der Scheitelstäbe auf beiden Seiten gleich gebildet sind. Dieser Zustand wäre also mit unserer Annahme, daß die Asymmetrie auf einem in den einzelnen Larvendritteln wirksamen verschiedenen Typus beruht, sehr leicht in Einklang zu bringen; es braucht nur die erste Furche so zur späteren Medianebene orientiert zu sein wie Fig. XLc, (p. 92) es veranschaulicht. In der Tat vermochte ich bei der Larve der Fig. 20 auf Grund der verschiedenen Kerngröße diesen Verteilungsmodus nachzuweisen. Aber auch die umgekehrte Verteilung der drei Drittel, derart, daß zwei von ihnen in der Scheitelspitze zusammenstoßen, das dritte das Mundfeld bildet, könnte wohl manchem von unseren Fällen gerecht werden. Wenn man die in Fig. XXXVIIIb (p. 85) abgebildete Gastrula betrachtet, welche dem eben genannten Verteilungsmodus folgt, so ist es auffallend, daß die Mesenchymdreiecke, von denen das Skelett seinen Ausgang nimmt, fast vollständig in die beiden paarigen Drittel fallen. Es wäre sehr wohl denkbar, daß, wenn diese beiden Drittel einen verschiedenen Skelettypus bedingen, damit auch deren Fortsetzungen im unpaaren Drittel sich in so differenter

Weise entwickeln müssen, daß trotz des einheitlichen Charakters dieses Drittels die Mittelstäbe nicht aufeinander passen.

Endlich ist auch der dritte Verteilungstypus der drei Drittel, den wir oben kennen gelernt haben und der in dem Pluteus der Fig. 25 a (Taf. IV) verwirklicht ist, sehr gut mit der Asymmetrie dieser Larve in Einklang zu bringen. Man sieht, daß bei dieser Verteilung die eine Skeletthälfte nahezu ganz, nämlich mit Ausnahme der Enden von Scheitel- und Mittelstab, in dem Bereich des einen Drittels entsteht, das sonach wohl für den Typus dieser ganzen Skeletthälfte maßgebend sein dürfte. Setzen wir nun in dem unteren Drittel der anderen Seite einen anderen Typus voraus, so werden die beiden Seiten so verschieden sein können, wie die in unseren kombinierten Figuren zusammengefügten Hälften zweier verschiedener Larven.

Ueberdies aber könnte dieser Verteilungstypus der drei Drittel vielleicht noch für eine andere Erscheinung verantwortlich gemacht werden. Es wäre nämlich denkbar, daß das häufige Zurückbleiben der einen Skelett- und Larvenhälfte, wie es Fig. 25 a darbietet, gerade darauf beruht, daß dieser Teil aus der einen der drei Blastomeren stammt, die größere Larvenhälfte aus den beiden anderen, daß, mit anderen Worten, die Medianebene nicht mit einem größten Kreis des Eies zusammenfällt, sondern mit der Grenze der einen 13-Blastomere. Wir werden in der Tat unten Fälle kennen lernen man werfe einstweilen einen Blick auf die Figuren der Tafel VI, die ich mir nicht anders erklären kann. Für die bisher betrachteten Asymmetrieen dagegen ist diese Erklärung kaum zutreffend, für einzelne sogar direkt auszuschließen. Einmal nämlich ist so viel ganz sicher, daß die in Rede stehende Verteilung der drei Drittel jedenfalls nicht notwendig zu einer solchen Ungleichheit führen muß; man braucht nur einen Blick auf Fig. 11 (Taf. II) zu werfen, um hierüber nicht mehr im Zweifel zu sein. Zweitens aber lehrt gerade die Larve der Fig. 25a (Taf. IV), daß die Medianebene nicht mit der Grenze einer -Blastomere zusammenfällt.

Die vorstehenden Erörterungen werden gezeigt haben, daß die beschriebene Asymmetrie der Dreierplutei durch die Annahme eines in den einzelnen Larvendritteln sich betätigenden verschiedenen Typus in ungezwungener Weise erklärt werden kann und daß sie kaum anders erklärbar ist. Dieser verschiedene Typus der drei Drittel muß aber seinen Grund haben in einer verschiedenen Veranlagung der 3 primären Blastomeren. Damit kommen

wir zu der Frage zurück: was bewirkt in den primären Blastomeren eine solche verschiedene Anlage?

Daß hier ein Effekt der Doppelbefruchtung vorliegen möchte, ist gewiß schon von vornherein naheliegend. Wir wissen durch die Bastardierungsversuche an Echiniden, daß sich der Larventypus aus einer Kombination eines dem Ei und eines dem Spermium inhärenten Typus zusammensetzt, wobei manchmal ein sehr genauer Mitteltypus erscheint (BOVERI 10, 14), während in anderen Fällen die männliche oder weibliche Geschlechtszelle an Einfluß überwiegt (SEELIGER 114, VERNON 125). Auch konnte ich (23) durch Befruchtung der Eier eines Weibchens mit Sperma verschiedener Männchen der gleichen Art zeigen, daß innerhalb der Species das Gleiche gilt. Es kann also auch nicht bezweifelt werden, daß die zwischen Sprößlingen des gleichen Elternpaares in ein und derselben Zucht auftretenden „individuellen“ Larvenverschiedenheiten darauf beruhen, daß sowohl unter den Eiern wie unter den Spermien verschiedene Typen vertreten sind, aus deren verschiedener Kombination hier der eine, dort ein anderer Larventypus zur Erscheinung gebracht wird.

Uebertragen wir diese Betrachtungen auf ein doppelbefruchtetes Ei, so lassen sich hier leicht Bedingungen denken, durch welche das, was unter normalen Umständen nur in zwei verschiedenen Larven vorkommen kann, in einer und derselben Larve kombiniert hervorgerufen wird. Es braucht nur das Substrat, an welches der dem einen Spermium inhärente Typus gebunden ist, in einem Teil des Eies lokalisiert zu bleiben, das Vererbungssubstrat der anderen Samenzelle in einem anderen Teil, so muß das eintreten, was wir an unseren asymmetrischen Dreierplutei konstatiert haben.

Was ist aber nun dieses vererbende Substrat des Spermiums: ist es sein Protoplasma oder sein Centrosoma oder sein Kern? Ich habe diese Frage schon in meinem Aufsatz Ueber die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns“ (26, p. 108) erörtert und kann hier nur das dort Gesagte wiederholen. Daß das Spermaprotoplasma, von dem übrigens bei Echiniden nichts. zu sehen ist, die postulierte Wirkung haben könnte, darf als ausgeschlossen gelten. Denn es müßte dann auch bei der normalen monospermen Befruchtung diese Rolle spielen, und da es dies vorausgesetzt diese bestimmende Wirkung hier in allen Bereichen des neuen Organismus ganz gleichmäßig ausübt, so müßten Mittel vorhanden sein, durch die es, gleich dem Spermachromatin,