in identischer Weise auf alle Tochterzellen verteilt wird. Solche Mittel bestehen, wie uns die Fälle lehren, wo das Spermaprotoplasma wahrnehmbar ist (Ascaris), nicht. Damit dürfte es ausgeschlossen sein, ihm überhaupt eine so bedeutungsvolle, aufs feinste arbeitende Wirkung zuzuschreiben. Wollte man aber annehmen, daß sich die Vererbungstendenzen des Spermaprotoplasma sofort dem ganzen Ei gleichmäßig mitteilen, so müßten natürlich bei Anwesenheit zweier Spermien deren beiderseitige Qualitäten gleichfalls ganz gleichmäßig gemischt auf das Ei übergehen, so daß gerade bei dieser Annahme die charakteristische Asymmetrie der dispermen Larven völlig unerklärt bliebe. Viel weniger leicht abzuweisen ist die Möglichkeit, daß der väterliche Typus im Centrosom a des Spermiums lokalisiert sei. Da nämlich in unseren Dreierlarven das eine Drittel Abkömmlinge des einen Spermozentrums, die beiden anderen solche des anderen enthalten, könnten auf solche Weise die beobachteten Asymmetrieen sich wohl erklären lassen. Was wir von den Centrosomen, von ihrer Funktion, ihrem beschränkten Vorkommen und von ihrer Neubildung wissen, macht es freilich höchst unwahrscheinlich, daß ihnen eine solche Bedeutung zukommt. Desgleichen spricht wohl gegen diese Annahme eine Larve, die ich im vorigen Heft (p. 22, Fig. 22) beschrieben und abgebildet habe. Es handelt sich um eine „partiellthelykaryotische" Larve, d. h. um einen Fall, wo in einem normal befruchteten Ei der ganze Spermakern der einen 1/2-Blastomere zufiel, wogegen die Eikernchromosomen ganz regulär auf beide verteilt wurden. Hier sind die Centrosomen in allen Teilen so gleichwertig, wie in jeder normalen Larve; und doch war diese Gastrula in hohem Grade asymmetrisch. Nur eine Erklärung bleibt hier übrig, die, daß der verschiedene Typus rechts und links seinen Grund in dem verschiedenen Chromatingehalt hat. Wenn nun auch diese Erfahrung die Möglichkeit nicht auszuschließen vermag, daß in einem dispermen Keim durch die verschiedenen Spermacentrosomen vielleicht eine Verschiedenheit des Larventypus hervorgerufen werden könnte, so beweist sie doch in positiver Richtung, daß verchiedenem Chromatin gehalt diese Wirkung jedenfalls zukommt. Und wir haben also zu untersuchen, ob die Chromatin verhältnisse in dispermen Keimen damit in Einklang stehen. Da wissen wir nun schon zur Genüge, daß die primären Blastomeren dispermer Keime in ihrem Chromatingehalt sowohl nach Quantität wie auch nach Kombination der Chromosomen in hohem Grad variabel sein können, und es bleibt also nur zu entscheiden übrig, ob die Asymmetrie durch die verschiedene Kernund Zellgröße der einzelnen Larvenbezirke verursacht ist, oder ob wir eine qualitative Verschiedenheit der Kerne in Anspruch zu nehmen haben. Wir können diese Entscheidung mit voller Bestimmtheit treffen. Einer jener vier oben erwähnten durchaus symmetrischen Dreierplutei ist nämlich der in Fig. 13 (Taf. III) abgebildete und auf p. 102 besprochene Sphaerechinuspluteus, dessen Chromosomenzahlen sich auf ungefähr 18, 45, 45 berechnen ließen, wobei sich diese Bezirke ganz asymmetrisch auf den Larvenkörper verteilen. Auch der in Fig. 11 (Taf. II) abgebildete disperme Strongylocentrotus-Pluteus mit seinen großen Kernverschiedenheiten (18, 36, 54) und gleichfalls ganz asymmetrischer Verteilung der drei Drittel ist in Körperform und Skelett fast genau symmetrisch. Auf der anderen Seite gibt es asymmetrische Dreierplutei, deren Kerne überall gleich groß sind. Zwei solche sind in Fig. 21 a und 28 (Taf. IV) abgebildet. Ist damit bewiesen, daß nicht die verschiedene Menge von Chromatin der Grund der Asymmetrie sein kann, so kann es nur die verschiedene Qualität sein; und es ist klar, daß, sobald wir die Bestimmung des Larventypus in die Chromosomen verlegen, ihre ungleichmäßige Verteilung im Triaster des Eies unsere Befunde in einfachster Weise zu erklären vermag. Nehmen wir selbst die beiden denkbar günstigsten Verteilungsarten, wie sie in Fig. LIa und b und Fig. LIIa und b für 4 Chromosomen in in jedem Vorkern versinnbildlicht sind, wo jede Blastomere die Normalzahl von Chromosomen, und zwar die ganze Vorkernserie doppelt erhält, so ergibt sich, wenn wir die 3 Vorkerne durch die Indices 1, 2 und 3 unterscheiden, daß im ersten Fall jede der 3 Blastomeren eine andere Kombination von Vorkernderivaten besitzt, während im zweiten Fall die Kerne zweier Blastomeren in identischer Weise aus den gleichen Ei- und Spermaelementen kombiniert sind, die dritte Blastomere dagegen völlig andere Chromatinindividuen enthält, nämlich die des zweiten Spermakerns, die sich während des Monasterzustandes verdoppelt haben. Bestimmen die Chromosomen den Larventypus, so leuchtet ein, daß die betrachteten Chromatin konstellationen die einzelnen Drittel des Keimes so verschieden machen müssen, wie sonst zwei Keime sich von einander unterscheiden; so verschieden nämlich, wie die Larven 8 Boveri, Zellen-Studien VI. aus einem bestimmten Ei werden könnten, wenn es möglich wäre, dieses Ei einmal mit dem Spermium x, einmal mit dem Spermium y zu befruchten. Ja wenn in unserem zweiten Fall (Fig. LII) diejenige Blastomere, welche nur die Elemente des einen Spermakerns enthält, den unteren Teil der linken Larvenseite bilden würde, eine der beiden Blastomeren mit den Elementen des Eikerns und des anderen Spermakerns den hiezu symmetrischen rechten Teil der Larve, so wären dieser linke und rechte Larvenbereich in ihrer Kernsubstanz ebenso völlig verschieden, wie sonst zwei normal befruchtete Eier. Daß bei beliebiger Verteilung der Chromosomen im Triaster ähnliche Verschiedenheiten zu stande kommen können, braucht nicht weiter auseinandergesetzt zu werden; und es hat vor allem deshalb keinen Zweck, hierauf näher einzugehen, weil uns ja, auch im Fall der allgemeinen Richtigkeit unserer Annahme über die Bedeutung des Chromatins, doch jeder Anhalt fehlt, wie die Beziehung zwischen Chromosomen und Larvenmerkmalen im einzelnen zn denken ist, ob z. B. der Skelettypus von allen Chromosomenarten des Monokaryon oder nur von einigen oder gar nur von einem einzigen abhängig ist u. s. w. Nur auf einen Punkt muß noch aufmerksam gemacht werden, daß nämlich die aus den Asymmetrieen der Dreierlarven erschlossene Beziehung zwischen Chromatinbestand und Larventypus weder die Theorie von der Verschiedenwertigkeit der Chromosomen zur Voraussetzung hat, noch im mindesten ein Argument zu ihren Gunsten darstellt. Die in Rede stehende Erscheinung würde sich ganz ebenso einfach erklären lassen, wenn alle Chromosomen der Species als essentiell gleichwertig, nur individuell verschieden anzunehmen wären und sich der Larventypus aus der Kombination beliebiger in den einzelnen Kernen zusammengeführter Chromosomen bestimmen würde. Fragt man aber schließlich, wie es denn komme, daß bei der notwendigen Ungleichheit des Chromatinbestands und selbst bei verschiedenen Kerngrößen der einzelnen Keimbereiche doch, wenn auch äußerst selten, völlig symmetrische Plutei auftreten, so läßt sich darauf antworten, daß auch in den Zuchten normaler Larven Individuen nebeneinander vorkommen, die für unser Auge völlig identisch sind, ja daß selbst amphi- und monokaryotische Larven der gleichen Zucht ziemlich genau den gleichen Typus darbieten können, wofür im vorigen Heft dieser Studien in Fig. 1a und 2 a ein Beispiel gegeben worden ist. Aber auch abgesehen davon besteht noch eine Möglichkeit zu vollkommener Symmetrie, nämlich im Fall des AmphiasterMonaster-Typus mit simultaner Dreiteilung des Eies (Fig. LII) dann, wenn jene Blastomere, welche die Chromosomen des selbständigen Spermakerns enthält, ein unpaares Larvendrittel liefert. In diesem Fall enthalten die einzelnen Keimbereiche auf der einen Seite der Medianebene genau die gleiche Chromosomenkombination wie die entsprechenden Bereiche der anderen Seite, und es muß nach unserer Annahme volle Symmetrie eintreten. In entwickelungsphysiologischer Hinsicht wäre noch die Frage von Interesse, worin primär die Asymmetrie der Dreierlarven zum Ausdruck kommt. Vor allem fragt es sich: ist der Weichkörper an sich asymmetrisch oder wird er dies erst durch das Skelett? HERBST (63, 66) hat zuerst darauf hingewiesen, daß die charakteristische Pluteusform wesentlich durch das Auswachsen der Skelettstäbe verursacht wird, eine Erfahrung, die ich oft bestätigen konnte. Trotzdem halte ich es für zweifellos, daß im Weichkörper unserer Larven Asymmetrieen vorkommen, für die das Skelett nicht verantwortlich gemacht werden kann. Dies wird ja schon dadurch von vornherein höchst wahrscheinlich gemacht, daß sich, wie besonders die Bastardierungen lehren (23), der Larventypus schon ganz charakteristisch ausprägt, ehe das Skelett an irgend einer Stelle das Ektoderm berührt. Auch ist hier wieder an die im vorigen Heft beschriebene partiell-thelykaryotische Larve zu erinnern, welche schon auf dem Stadium der Gastrula mit ganz kleinen Dreierstrahlern sehr stark asymmetrisch ist. Ganz ähnliche Erfahrungen machen wir an den Dreierlarven. Ich habe mehrere sonst wohlgebildete Dreiergastrulae gesehen, die deutlich asymmetrisch waren, ohne daß hier an einen Einfluß des Skeletts. gedacht werden könnte. Völlig ausgeschlossen ist ein Einfluß des Skeletts sodann bei den nicht seltenen Asymmetrie en des Darmes, wofür in Fig. 27 (Taf. IV) ein Beispiel gegeben ist. Es handelt sich um den Darm eines auch sonst asymmetrischen Sphaerechinus-Pluteus (Versuch No. 10). Der Darm ist vom Scheitel, genau in der Richtung der Medianebene gesehen. Die linke Seite ist typisch dreiteilig, wogegen rechts die zwei Einschnürungen völlig fehlen. Wenn also auch das Skelett sekundär durch seine Asymmetrie die des ektodermalen Weichkörpers ohne Zweifel erheblich verstärkt, so ist an einer primären Asymmetrie des Weichkörpers nicht zu zweifeln, und es fragt sich, ob nicht sie es ist, die ihrerseits das Skelett asymmetrisch macht. Die Bildner des Skeletts sind die primären Mesenchymzellen, und sie bereiten, wie DRIESCH (38) genauer dargestellt hat, in ihrer bilateral-ringförmigen Anordnung mit einer rechten und linken dreieckigen Anhäufung die Hauptteile des Skeletts schon vor. Warum bilden sie in unseren Fällen ein asymmetrisches Skelett? Sind sie selbst schon asymmetrisch angeordnet, oder sind es innere Eigenschaften dieser |