Analstabes vermag ich nicht zu erklären; denn wenn auch die Grenze des skelettlosen Drittels nahe an seiner Ursprungsstelle vorbeizieht, so würde dieser Skeletteil doch vollkommen in den Bereich eines normalen Drittels fallen. Es ist jedoch zu beachten, daß rudimentäre Analstäbe auch sonst bei Dreier larven nicht selten sind, wie die Figg. 20, 21, 26 a und 30 lehren. Daß dagegen der ganze linke Oralstab fehlt, ist wieder auf Rechnung unserer Abnormität zu setzen, indem die linke Vorderwand des Orallappens bis zur linken Kante von dem kleinkernigen Bereich gebildet wird.

Ist nun in diesen beiden Fällen der Beweis geführt, daß der Skelettdefekt einer der 3 primären Blastomeren entspricht, so werden wir dies auch für diejenigen Fälle annehmen dürfen, in denen uns das Merkmal der Kerngröße im Stich läßt, um so mehr, als diese Deutung für alle 3 weiter von mir beobachteten Fälle leicht durchführbar ist. Die oben erwähnte Sphaerechinuslarve (Versuch No. 10) ist der zuletzt besprochenen so ähnlich, daß ich auf ihre bildliche Wiedergabe verzichten kann. Die Strongylocentrotus-Larve der Fig. 30 (Versuch No. 5), bei der die rechte Skeletthälfte völlig fehlt, während die linke in verkümmerter Gestalt vorhanden ist, läßt sich ohne Schwierigkeit auf unseren Typus b (Fig. XL, p. 92) zurückführen, wie dies durch die grauen Grenzlinien in Fig. 30 markiert ist; eine Bucht im Mundlappen spricht noch besonders dafür, daß die Grenzen richtig gezogen sind. Danach hätte hier nur eines der 3 Larvendrittel Skelett geliefert, wogegen es in den beiden anderen völlig fehlt.

Auch in der Echinuslarve der Fig. 32 (Versuch No. 8) ist das Skelett auf ein Drittel beschränkt, aber in anderer Anordnung; es besteht nur der untere Teil des rechten Skeletts, nämlich der Zwischenstab, der sich auf der medialen Seite in den Mittel- und Oralstab gabelt, auf der lateralen in den Analstab übergeht. Diese Stücke, speziell Oral- und Analstab sind im Vergleich zu der Larve der Fig. 30 vorzüglich entwickelt. Dagegen fehlt der Scheitelstab vollständig; höchstens ein kleiner Dorn an der Stelle, wo der Zwischenstab in den Analstab umbiegt, könnte als Rudiment des Scheitelstabs aufgefaßt werden.

Diese Larve besitzt also ziemlich genau den Skelettbereich, der in derjenigen der Fig. 31 fehlt. Die mutmaßliche Verteilung der drei Drittel ist durch die grauen Grenzlinien bezeichnet; sie würde dem Typus c1 der Fig. XL folgen.

Während ich von den Plutei mit Skelettdefekt, welche in meinen Zuchten von Dreierlarven enthalten waren, wohl kaum einen übersehen habe, vermag ich dies von Larven mit partiellem Pigmentdefekt nicht ebenso sicher zu sagen. Die erste solche Larve fand ich in dem Versuch No. 9 (vom 10. Februar 1902); es war die in Fig. 33 (Taf. V) abgebildete Strongylocentrotus-Larve, bei der infolge sehr reichlicher Pigmentierung das völlige Fehlen der Chromatophoren in einem bestimmten Larvenbezirk höchst auffallend war. Drei weitere Larven mit partiellem Pigmentdefekt ergab sodann die Sphaerechinuszucht vom 14. Februar 1902 (Versuch No. 10). Dies aber war die letzte größere Kultur, die ich von Dreierlarven verfolgt habe. So ist es nicht unwahrscheinlich, daß mir in früheren Zuchten solche Fälle entgangen waren. Drei von den genannten vier Larven sind in Fig. 33, 34 und 35 (Taf. V) wiedergegeben. Von besonderem Interesse sind die beiden Sphaerechinus-Plutei, weil an ihnen die Beziehung des Pigmentdefekts zu einer der 3 primären Blastomeren sehr klar zu demonstrieren ist. Der eine von ihnen, in Fig. 34 in der Ansicht von hinten dargestellt, ist fast genau symmetrisch und normal. Die nicht sehr zahlreichen Pigmentzellen aber sind unsymmetrisch angeordnet, so zwar, daß der Körper links unten hinten des Pigments entbehrt. An dieser Larve läßt sich ein Drittel durch seine etwas geringere Kerngröße unterscheiden; es gehört der rechten Larvenhälfte an; seine Grenze ist rot markiert. Sie zieht vom After schräg nach oben - außen, biegt dann auf die Seiten- und Vorderwand um, wo sie nach abwärts gegen die Wimperschnur verläuft, von wo an die weitere Begrenzung unklar ist; auf die Hinterwand zurückgekehrt, läuft die Grenze rechts von der Mittellinie nach oben gegen den After. Dies ist also der Typus b der Fig. XL; die dritte Grenze muß ungefähr so, wie durch die graue Linie angegeben, vom After weglaufen, um dann in der gezeichneten Weise auf die Vorderwand überzugehen. Dadurch wird nun ein linkes unteres Drittel abgegrenzt, welches genau mit der pigmentfreien Region zusammenfällt. Denn die zwei im Bereich des Vorderdarms sichtbaren Pigmentzellen, welche scheinbar diesem Satz widersprechen, liegen der Vorderwand an und gehören somit in den Bereich desjenigen Drittels, welches den Scheitel bildet. So kann es keinem Zweifel unterliegen, daß in einem von einer bestimmten Blastomere abstammenden Larvendrittel die Chromatophoren vollkommen fehlen.

Die zweite hierher gehörige Sphaerechinuslarve (Fig. 35 a—d, Taf. V) ist ihrer Kernverhältnisse wegen schon oben (p. 89) beschrieben worden und hat uns auch bereits wegen ihrer Asymmetrie beschäftigt (p. 108). Sie besitzt ein auffallend kleinkerniges Drittel, welches, der rechten Seite angehörig, die halbe Vorderseite bis etwas über die Medianebene hinaus und die zugehörige Seitenund Hinterwand bildet. Von den beiden großkernigen Dritteln muß das eine diesem kleinkernigen ziemlich symmetrisch gegenüberstehen, während das andere den unteren Teil der Larve, vor allem das Mundfeld bildet. Die mutmaßliche Grenzlinie dieser beiden Drittel ist in Fig. 35d durch eine graue Linie bezeichnet. Die Larve entspricht dem Typus c2 der Fig. XL. Das Pigment ist nun so verteilt, daß das linke, großkernige Drittel davon fast frei ist, und zwar trifft die Grenze in der Vorderwand aufs genaueste mit der Grenze der beiden verschiedenkernigen Bereiche zusammen (vgl. Fig. 35 a und 35 d). An der Hinterwand hat eine einzige Zelle die Grenze überschritten und liegt links vom After (Fig. 35 b). Doch ist es nicht undenkbar, daß einige Ektodermzellen des unteren Drittels bis hier heraufreichen und für die Lage dieser Chromatophore verantwortlich zu machen sind. Dieses untere Drittel besitzt nämlich Pigmentzellen, wenn auch relativ wenige; die Hauptmasse ist auf das kleinkernige Drittel zusammengedrängt. Sehr schön tritt der Gegensatz von links und rechts bei Vergleichung der beiden Seitenansichten, Fig. 35 b und c, hervor. Die rechte Seite zeigt sehr reichliche Pigmentierung, besonders im oberen Teil, der das kleinkernige Drittel enthält. Die Ansicht von links dagegen bietet nur 5 Pigmentzellen dar. Die eine davon ist die bereits oben erwähnte in der Aftergegend gelegene. Die 2 im Mundlappen sichtbaren sowie die im Analarm gehören, wie die Vorderansicht (Fig. 35 d) lehrt, wohl zweifellos dem unteren Drittel an. Und so blieben für das obere großkernige Drittel von den 26 Chromatophoren unserer Larve nur zwei übrig: jene links vom After gelegene und die andere, die sich an der Wurzel der Analstäbe findet. Aber auch diese zwei liegen so nahe an der hypothetisch konstruierten Grenze des unteren Drittels, daß es nicht unmöglich scheint, daß sie diesem Drittel selbst zugehören. Wie dem aber auch sein mag: diese beiden Zellen vermögen unser Resultat nicht zu trüben, daß die Pigmentzellen einen Bereich der Larve fliehen, der aus einer der 3 primären Blastomeren entstanden ist.

Die dritte aus der gleichen Zucht stammende Larve mit Pig

mentdefekt ist die in Fig. LIIIa bei seitlicher Ansicht abgebildete, die, auf dem Gastrulastadium abgetötet, über dem Urdarm ziemlich gleichmäßig mit Chromatophoren ausgestattet ist, wogegen in der schmäleren Zone unter dem Urdarm solche völlig fehlen. Für diese Larve ließ sich feststellen, daß in der Medianlinie der Scheitelseite zwei Bereiche von verschiedener Kerngröße zusammenstoßen. Die Verteilung der drei Drittel ist also die der Fig. LIIIb. Das in dieser Figur punktierte untere Drittel wäre das pigmentfreie.

Endlich haben wir noch die in Fig. 33 (Taf. V) wiedergegebene Strongylocentrotus-Larve zu betrachten, bei der der Kontrast von Pigmentierung und Pigmentlosigkeit dank der großen Zahl von Chromatophoren besonders frappant ist. Unterschiede in der Kerngröße sind in dieser Larve nicht nachweisbar. Dagegen besitzt sie eine andere Eigenschaft, durch die sie deutlich als Dreierlarve gekennzeichnet ist; der Mitteldarm ist nämlich seiner Länge nach in drei Röhren geteilt, ein Zustand, der, auf Grund der von mir und DRIESCH angestellten Versuche über Plasmaverlagerung, auf eine entsprechende Spaltung am vegetativen Pol des Eies hinweist. Daß gerade eine Dreiteilung vorliegt, kann kaum anders erklärt werden, als daß die drei primären Blastomeren so gegeneinander verschoben worden waren, daß ihre vegetativen Teile sich von der Achse wegbewegt hatten; und die eigentümliche Konvergenz im Verlauf der Oralarme ließe sich im gleichen Sinn deuten, indem die angenommene Bewegung der vegetativen Blastomerenpole zu einer entsprechenden Annäherung der animalen Pole gegen die Achse führen müßte, woraus jene Konvergenz der Oralarmspitzen resultieren könnte. Ist diese Erklärung der Ver

dreifachung des Darmes richtig, so muß die Verteilung der drei ektodermalen Drittel der Stellung der drei Darmdrittel ziemlich genau entsprechen. Und danach würde in der Tat der Pigmentdefekt ungefähr auf den von einer bestimmten Blastomere abstammenden Larvenbezirk lokalisiert sein.

Wenden wir uns nun zu der Frage, woran es einem solchen Drittel ohne Skelett oder Pigment ursprünglich fehlt, so gehen wir am besten von dem Pigmentdefekt aus. Es wäre denkbar, daß die Abkömmlinge einer jeden primären Blastomere untereinander eine engere Affinität bewahren; und so könnte die Annahme auftreten, jedes Larvendrittel enthalte diejenigen Pigmentzellen, die von jener Blastomere abstammen, die das Ektoderm und Entoderm dieses Larventeils geliefert hat. Dann könnte der Defekt seine Ursache darin haben, daß eine der drei primären Blastomeren nicht im stande war, sekundäre Mesenchymzellen zu liefern. Die Larve der Fig. 35 lehrt jedoch, daß diese Annahme unrichtig ist. Dank der sehr verschiedenen Kerngröße ließ sich mit voller Sicherheit bestimmen, daß die Chromatophoren des kleinkernigen Drittels nicht sämtlich kleinkernig sind, sondern im Gegenteil in ihrer Mehrzahl großkernig. Wir konstatieren hier also für das sekundäre Mesenchym das Gleiche, wie früher für das primäre, daß es eine spezifische Attraktion zwischen Ektoderm und Mesenchym gleicher Abkunft nicht gibt.

So bleibt nur noch die andere Annahme übrig, daß der, normalerweise, von allen Ektodermzellen ausgehende Reiz, der die Chromatophoren anzieht, von den Abkömmlingen einer bestimmten Blastomere nicht ausgeübt wird oder so schwach, daß er gegenüber der Anziehungskraft der beiden anderen Drittel nicht aufzukommen vermag.

Schwieriger gestaltet sich die Frage nach der Ursache der Skelettdefekte. Die Bildung des Skeletts ist abhängig von der Tätigkeit und Anordnung des primären Mesenchyms, der sogen. Kalkbildner. Von dieser Anordnung ist, nachdem das Skelett fertig ist, nichts mehr zu erkennen. So vermag ich die Frage nicht zu beantworten, ob in den Dritteln mit Skelettdefekt primäre Mesenchymzellen gefehlt haben oder ob sie vorhanden, aber unfähig waren, Skelett zu produzieren, oder endlich, ob das Skelett vielleicht vorhanden war und wieder aufgelöst worden ist. Am wahrscheinlichsten ist mir auf Grund gewisser Befunde die erste Möglichkeit. Wir kämen dann hier zu einer ähnlichen Anschauung