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wie für die Chromatophoren, daß nämlich einem bestimmten Larvendrittel die Fähigkeit abgeht, Kalkbildner an sich zu ziehen oder wenigstens die Fähigkeit, sie in der zur Skelettbildung nötigen Weise zu ordnen. Die Echinusgastrula der Fig. XXII (p. 58), wo in einem Larvendrittel die Kalkbildner bis auf zwei fehlen, wäre als Vorstufe für die beschriebenen Skelettdefekte anzusehen. Auch die Sphaerechinusgastrula der Fig. LIV könnte in Betracht kommen. Sie zeigt auf der einen Seite das normale Mesenchymdreieck und davon ausgehend den typischen Bogen, auf der anderen Seite liegen die Mesenchymzellen regel

Fig. LIV. los zerstreut.

Da jede Skeletthälfte typischerweise von einem bestimmten Punkt aus entsteht und von hier aus weiterwächst, berührt es merkwürdig, daß periphere Skelettteile, wie der Scheitelstab der Fig. 31, auch ohne diesen Zentralteil in völlig normaler Weise gebildet werden können. Doch steht dieser Befund nicht isoliert. Ich habe mehrere normale Larven gesehen, wo einer der typischen Skelettstäbe aus zwei getrennten Teilen, einem proximalen und einem distalen, bestand, die zusammen ungefähr den Verlauf repräsentierten, wie sonst der einheitliche Stab. Wir ersehen also auch aus solchen Vorkommnissen, daß periphere Skelettteile ohne direkten Anschluß an die zentralen entstehen können. Und dies wird noch deutlicher durch die in großer Mannigfaltigkeit auftretenden versprengten Skelettstücke, die man in Larven findet, deren Blastulazellen gegenseitig verlagert worden waren 1).

Bei Besprechung der asymmetrischen Dreierplutei habe ich betont, daß diese Erscheinuug die Annahme einer essentiellen Verschiedenwertigkeit der Chromosomen nicht fordert, sondern daß sie auch aus bloßer ,individueller Verschiedenheit dieser Elemente abgeleitet werden kann. Legen wir uns die gleiche Frage für die in diesem Abschnitt besprochenen Abnormïtäten vor, so folgt aus der Erklärung, die ich für die beiden Arten von Defekten zu geben versucht habe, daß auch hier nach unseren jetzigen Kennt

1) Hierüber wird eine im hiesigen Institut ausgeführte, demnächst erscheinende Arbeit von B. HEFFNER nähere Einzelheiten bringen.

nissen die Annahme essentieller Chromosomen-Verschiedenheit nicht notwendig ist. Denn wir kommen mit der Hypothese aus, daß die Attraktion für Mesenchymzellen der einen oder anderen Art in dem defekten Drittel nicht etwa vollständig fehlt, sondern daß sie hier nur schwächer ist. Dieser Unterschied in der Anziehungskraft der einzelnen Drittel könnte aber wohl auf gradueller Verschiedenheit der in allen Chromosomen wesentlich gleichen Anlage beruhen. Eine Larve, die in allen ihren Zellen Chromosomen besitzt, welche schwache Attraktionskräfte bewirken, würde doch normal werden, da eben stärkere Nebenbuhler feblen; nur die Verbindung verschieden starker Attraktionsbereiche in einer und derselben Larve würde zum partiellen Defekt führen.

Die andere Möglichkeit aber, daß die Anlagen für jene Anziehungswirkungen an einzelne Chromosomen gebunden sind, und daß diese Chromosomen in dem Drittel, das den Defekt aufweist, entweder eine schwächere Attraktion bewirken oder ganz fehlen, ist natürlich damit nicht ausgeschlossen. Welche Erklärung nun auch die richtige sein mag, eines ist sicher, daß primäres und sekundäres Mesenchym nicht durch den gleichen Reiz in ihrer Anordnung bestimmt werden. Denn sonst müßten Skelett- und Pigmentdefekt stets verbunden auftreten, was nirgends zu beobachten ist.

VII. Dreierplutei mit einer normalen und einer verkümmerten Hälfte, mutmaßlich auf den Amphiaster-Monaster-Typus zurückzuführen.

Larven dieser Art bilden, wenn sie auch nicht besonders häufig sind, einen sehr charakteristischen Bestandteil der Dreierzuchten. Auf Tafel VI ist eine Anzahl solcher Plutei abgebildet. Das äußerste Extrem in der Gegensätzlichkeit von rechts und links bietet die Strongylocentrotus-Larve der Fig. 36 dar. Hat man sie in seitlicher Ansicht vor sich (Fig. 36 b), so möchte man sie zunächst für einen normalen Pluteus halten. Sieht man sie aber von vorn oder hinten (Fig. 36 a), so erkennt man, daß nur das Skelett der einen Seite vorhanden ist. Und zwar ist diese Skeletthälfte, bis auf das selbständige Stück neben der Keule des Scheitelstabs, vollkommen normal gebildet. Von der anderen Skeletthälfte existiert keine Spur, und dieser Teil der Larve ist entsprechend verkümmert. Es fehlen ihm vor allem der Anal- und Oralarm, wogegen die Wimperschnur ganz kontinuierlich auch diese Seite umgreift. Man könnte hier fast von einem Hemiembryo lateralis sprechen.

Diese Larve ist unter allen von mir beobachteten Vertretern dieses Typus die einzige, bei der die eine Skeletthälfte vollkommen fehlt; in allen übrigen Fällen (Fig. 37—40) war ein mehr oder weniger rudimentares Skelett auch auf der verkümmerten Seite vorhanden. Das Aussehen dieser Larven ist aber trotzdem wesentlich das gleiche. Das Mundfeld verläuft von der wohlentwickelten Seite schräg nach aufwärts zur verkümmerten Seite, wie dies besonders schön an Fig. 37 a zu sehen ist. Stets ist die Wimperschnur kontinuierlich. Der Darm kann typisch entwickelt sein und eine Mundöffnung besitzen. In den Larven der Figg. 37 und 38 ist er auch völlig symmetrisch.

Sämtliche untersuchten Fälle zeigen in allen ihren Teilen identische Kerngröße und enthalten, wie alle bisher betrachteten Dreierlarven, keine Spur von pathologischen Elementen.

Die Ansicht, die ich mir über das Zustandekommen dieser eigenartigen Abnormität gebildet habe, knüpft sich an zwei Fälle, die mit den besprochenen ohne Zweifel verwandt sind, aber doch in einem Punkt davon abweichen. Es sind die beiden in Figg. 41 und 42 abgebildeten Plutei, welche gleichfalls auf der einen Seite normal entwickelt sind, auf der anderen ein verkümmertes Skelett besitzen. Was diesen Larven aber ein besonderes Aussehen verleiht, das ist der Umstand, daß die rudimentare Skeletthälfte zu der normalen im Winkel gestellt ist, der in der Larve der Fig. 42 sogar 90° beträgt. Daß diese Larven von den vorher besprochenen nur graduell verschieden sind, wird deutlich, wenn man beachtet, daß auch schon in der Larve der Fig. 38 die beiden Skeletthälften nicht ganz gleich orientiert sind.

Bei jenen beiden auffallend gestörten Individuen, besonders bei dem der Fig. 41, drängte sich mir nun die Ueberzeugung auf, daß der verkümmerte Teil aus der einen der 3 primären Blastomeren stammt, der normale aus den beiden anderen; und ich vermute, daß dies für alle hier besprochenen Fälle gelten dürfte. Die Medianebene würde dann nicht, wie sonst, ohne Rücksicht auf die primären Furchen, durch einen größten Kreis des Keimes gehen, sondern die Grenze der einen 1/3-Blastomere gegen die beiden anderen würde im wesentlichen die Medianebene bestimmen.

Für diese Annahme besitze ich noch zwei weitere Anhaltspunkte. Erstens ist die normale Hälfte des Keimes fast in allen diesen Fällen übermäßig groß, deutlich größer als die Hälfte einer gewöhnlichen aus der gleichen Zucht stammenden Dreierlarve. Man vergleiche Fig. 37 mit den der gleichen Zucht angehörigen

Boveri, Zellen-Studien Vi.

Larven der Figg. 19, 20 und 21 (Taf. IV), Fig. 38 mit der zugehörigen Fig. 33 (Taf. V). Es läßt also dieser Umstand kaum einen Zweifel, daß die wohlentwickelte Seite aus mehr als dem halben Ei entstanden ist.

Zweitens habe ich in der Zucht No. 9, aus der die Larven der Figg. 38 und 42 stammen, während der Furchung einige Keime beobachtet, bei denen etwa ein Drittel in der Furchung zurückgeblieben war, wie es in Fig. LV von einem solchen Fall skizziert ist. Die Larve der Fig. 38 ist sogar, wie durch Isolation feststeht, sicher aus

einem solchen Keim entstanden. Fig. LV.

Unter derartigen Bedingungen läßt

sich aber verstehen, daß der in der Entwickelung gleichmäßige und fortgeschrittene Teil die eine Larvenhälfte bis zur Medianebene liefert, während das zurückgebliebene Drittel erst später sich mehr oder weniger vollkommen zur anderen Hälfte differenziert. Dieses zurückgebliebene Drittel würde hierbei zunächst eine ähnliche Rolle spielen wie die abgetötete oder geschädigte Blastomere in RouxS (107) bekanntem Froschexperiment.

An der Fähigkeit des Eiplasmas der Echiniden, größere Mengen als die eine Eihälfte zu einer Larven-,Hälfte“ zu gestalten, kann nach allem, was wir über die Eistruktur wissen, kaum ein Zweifel sein. Unsere Fälle würden etwas ganz Aehnliches darbieten, wie die von DRIESCH (42) beschriebenen, durch Verschmelzung zweier Eier entstehenden Riesenlarven, wo jede Larvenhälfte aus einem ganzen Ei hervorgeht, vorausgesetzt, daß die Deutung, die DRIESCH seinen hierauf bezüglichen Versuchen gegeben hat, zutreffend ist, was einstweilen bezweifelt werden muß (vgl. 19).

Die Tatsache, daß in sämtlichen Larven unseres Typus nicht die geringsten Kern verschiedenheiten nachweisbar sind, weist mit Entschiedenheit darauf hin, daß wir es bei ihnen allen mit einer bestimmten sehr regelmäßigen Chromosomen verteilung zu tun haben, welcbe jeder Blastomere die Normalzahl von Chromosomen vermittelt. Eine Konstellation, welche dieser Forderung genügt, wäre der Amphiaster-Monaster-Typus, bei dem, wie im Kapitel D dargelegt worden ist, zwei Blastomeren ein normales Amphikaryon erhalten, während in die dritte die Elemente des zweiten Sperma

kerns gelangen, die sich hier verdoppeln. In der Tat besitzen unsere Larven Eigentümlichkeiten, welche diese Vermutung fast zur Gewißheit machen. Diejenige 1/3-Blastomere nämlich, welche den selbständigen Spermakern übernimmt, ist, wie Fig. LVI zeigt, einem Monaster-Ei vergleichbar, für welche Eier ich schon früher mitteilen konnte (27, p. 18), daß sie in ihrer Furchung stets träger sind als die normalen. Daß eine Zelle, in der während der Furchung ein Monaster entstanden ist, gleichfalls in ihrer weiteren Entwickelung verlangsamt wird, geht aus einem im vorigen Heft mitgeteilten und p. 36

Fig. LVI. (Fig. G) abgebildeten Fall hervor.

So würde sich also das oben erwähnte Zurückbleiben der einen 13-Blastomere sehr einfach erklären. Sodann aber könnte der Monasterzustand dieser Blastomere auch für den bei einigen Exemplaren besonders rudimentären Charakter der yerkümmerten Skeletthälfte verantwortlich gemacht werden, indem, wie ich gleichfalls

Fig. LVII.

früher schon angegeben habe, das Skelett der Monasterlarven stets mehr oder weniger rudimentär ist. Ich bilde zum Beleg in Fig. LVII a und b zwei solche Larven von Strongylocentrotus ab; es sind die besten, die ich überhaupt erhalten habe. Sie sind beide 4 Tage alt, zu welcher Zeit die normalen Kontrollobjekte bereits ihre volle Ausbildung erreicht hatten. Ich war geneigt,

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