Eies bringen nicht eine äquatoriale Furche zur Ausbildung, sondern jede erleidet nochmals eine meridionale Halbierung, so daß nun 8 in einer Schicht angeordnete, alle Eizonen vom animalen zum vegetativen Pol enthaltende Blastomeren vorhanden sind. Nun ers tritt die äquatoriale Furche auf, um 8 animale von 8 vegetativen Blastomeren zu scheiden. Ganz entsprechend der normalen Furchung spalten sich die letzteren in 8 Makromeren und 8 Mikromeren, wogegen die 8 animalen Zellen durch neue, annähernd meridionale Furchen einen Kranz von 16 Mesomeren liefern (Fig. II).

Besonders rein zeigt sich dieser Furchungstypus bei Eiern, die durch Schütteln kurz nach der Befruchtung von ihrer Dotterhaut befreit worden sind. Hier, wo die Blastomeren nach keiner Richtung beengt sind, stellt sich das Achtzellenstadium häufig als ein Zellenring von äußerster Regelmäßigkeit dar, und auch die weiteren Stadien sind von einer schematischen Klarheit, wie sie die in ihre Dotterhaut eingeschlossenen dispermen Eier nach meinen Erfahrungen niemals zeigen.

Ib. Gekreuzter oder tetraedrischer Tetrastertypus (sogenannter anormaler Modus von DRIESCH).

Die 4 Sphären sind zu den Ecken eines Tetraëders angeordnet, dementsprechend dann auch die 4 simultan entstehenden Blastomeren tetraëdrisch zueinander gestellt. In Bezug auf die Eistruktur habe ich an den wenigen daraufhin geprüften Strongylocentrotus-Eiern festgestellt, daß 2 Zentren in der karyokinetischen Ebene liegen, die 2 anderen mit ihrer Verbindungslinie darauf annähernd senkrecht stehen (Fig. IIIa). Die Vierteilung zerlegt also hier das Ei in 2 unter sich gleichwertige, alle Eizonen enthaltende Zellen

und in eine rein animale und eine rein vegetative (Fig. IIIb). Die weitere Furchung dieses Typus ist von DRIESCH gleichfalls festgestellt und innerhalb gewisser Grenzen variabel gefunden worden. Es entstehen niemals 8 Mikromeren, wie bei dem ebenen Tetrastertypus, sondern nur 6 oder 4. In den von mir beobachteten Fällen waren es 6, was aus der Art, wie die einzelnen Eibezirke auf die primären Blastomeren verteilt werden, leicht verständlich ist. Von den 4 Zellen des Tetraëders erhalten nämlich nur 3 einen Anteil der vegetativen Polkappe, d. h. des im Ei bereits vorgebildeten Mikromerenfeldes. Durch die nächste Teilung wird dieser Anteil einer jeden der 3 Zellen auf 2 Zellen verteilt, es sind dann also 6 zur Mikromerenbildung befähigte Zellen vorhanden.

Man sieht leicht ein, daß die Stellung der ersten Zentren nur ein wenig abzuweichen braucht, damit z. B. in die rechte untere Zelle nichts von der vegetativen Kappe übergeht. In diesem Fall werden nur 4 Mikromeren entstehen können.

Der Satz, in welchen DRIESCH seine Erfahrungen über diesen Furchungsmodus zusammengefaßt hat, ist auf Grund des Gesagten teils zu berichtigen, teils anders zu formulieren. Er sagt: „Von den Zellen jedes der 4 Pakete (d. h. von den Abkömmlingen der 4 primären Furchungszellen) sind 2 befähigt, Mikromeren zu bilden; sie tun es (eine oder beide) nur dann, wenn es vermöge der Lageordnung möglich ist, daß ihre Mikromeren sich mit den von den anderen Paketen gebildeten zusammenlagern können; nie liegen Mikromeren an differenten Stellen."

Dieser Satz enthält in der Aussage, daß von jeder der 4 primären Blastomeren eines tetraëdrischen Tetrastereies Mikromeren abstammen können, ohne Zweifel einen Irrtum. Denn es ist eben geometrisch gar nicht möglich, daß die Abkömmlinge von 4

tetraëdrisch gestellten Zellen Mikromeren liefern, die nebeneinander liegen, oder kausal ausgedrückt, es ist unmöglich, daß bei tetraëdrischer Furchung des Eies die vegetative Polkappe, welche die Mikromeren liefert, auf mehr als 3 Zellen verteilt wird. Ich halte es daher für zweifellos, daß sich DRIESCH in der Deutung seiner jenen Satz illustrierenden Fig. 75, zu der er ja auch gerade die früheren Stadien nicht abgebildet hat, geirrt haben muß. Die 4 mit M bezeichneten Zellen dieser Figur können nicht jede von einer anderen der 4 primären Furchungszellen eines tetraëdrisch geteilten Eies stammen.

Es ist ferner klar, daß der Sachverhalt nicht so aufzufassen ist, daß Mikromeren nur dort entstehen, wo sie nebeneinander liegen können, sondern sie liegen nebeneinander, weil sie sich alle aus einem bestimmten Bezirk des Eies ableiten, der durch die Furchung auf benachbarte Zellen verteilt wird..

Warum nun in manchen dispermen Eiern die 4 Zentren in einer Ebene, in anderen tetraëdrisch aufgestellt sind, dies dürfte folgendermaßen zu erklären sein. Wie ich schon früher durch andere Versuche gezeigt habe (19), sind im Seeigelei hinsichtlich der Sphärenstellung zwei einander unter Umständen widerstreitende Tendenzen vorhanden. Das Ei besitzt eine bestimmte, in der Nähe des Aequators oder in ihm selbst gelegene Ebene, welche alle in der ersten Teilungsperiode vorhandenen Zentren in sich aufzunehmen sucht. In ihr liegen die 2 Zentren des Amphiasters, aber auch, wie oben berichtet, die 4 Zentren des ebenen Tetrasters, ja auch die 6 Pole eines trispermen Eies habe ich einmal alle in dieser Ebene gefunden. Welche Kraft die Zentren in dieser Ebene hält, ist uns unbekannt; nur so viel können wir aus der Pigmentierung des Strongylocentrotus-Eies ableiten, daß das Eiplasma senkrecht zur Achse geschichtet ist, also stofflich differente Zonen enthält, und daß die Zone, welche wir als karyokinetische Ebene bezeichnen, eine besondere Attraktion auf die Cytozentren ausübt 1). Bei der Kugelgestalt des normalen Eies braucht der Reiz nicht sehr groß zu sein, um diese Ebene vor allen übrigen größten Kreisen zu bevorzugen.

Eine zweite bei unserem Problem in Betracht kommende Erscheinung ist die Tendenz der Sphären, sich auf einen bestimmten Abstand voneinander zu entfernen. Dieser „Gleichgewichtsabstand“,

1) Vergl. hierzu auch meine Beobachtungen an Fragmenten (19, p. 152).

wie wir ihn nennen können, läßt sich nach den Feststellungen von M. BOVERI (4) an Sphären, die nicht durch Chromosomen aneinander gekoppelt sind, eruieren. Er ist, wie man sich durch Vergleich verschieden großer kugeliger Fragmente untereinander und mit ganzen Eiern überzeugen kann, nicht absolut konstant, sondern von den Dimensionen des Protoplasmakörpers abhängig. Was in diesem Satze für kugelige Objekte verschiedenen Volumens ausgesagt ist, gilt nun auch in entsprechender Weise bei Vergleichung gleicher Protoplasma volumina von verschiedener Gestalt. Strecken wir ein normal befruchtetes Ei in einer zu seiner Achse senkrechten Richtung, so legen sich nach der HERTWIGSchen Regel die beiden Zentren in den längsten Durchmesser der zur Ellipse deformierten karyokinetischen Ebene und nehmen dabei, was eben für unsere Betrachtung vor allem wichtig ist, einen wesentlich größeren Abstand ein als im kugeligen Ei, wo die karyokinetische Ebene ein Kreis ist (vergl. die Figuren bei M. BOVERI). Ja es scheint mir, daß die in der HERTWIGschen Regel ausgesprochene Einstellung in die - ceteris paribus längste Protoplasmadimension direkt eine Konsequenz aus dem mit der Dimension wachsenden Entfernungsbestreben der Sphären ist; denn erst wenn die Sphären im längsten Durchmesser angelangt sind, ist ihrem Entfernungsbestreben in stabiler Weise Genüge geleistet.

Wir haben bisher nur den Spezialfall betrachtet, daß die längste Protoplasmadimension in die karyokinetische Ebene fällt. Es ist klar, daß, wenn die Streckung, die wir einem Ei geben, in der Richtung der Eiachse erfolgt oder schief zu ihr und der karyokinetischen Ebene steht, die Tendenz der Sphären, sich in die karyokinetische Ebene einzustellen, mit der anderen Tendenz, den möglichst größten Abstand voneinander zu gewinnen, i. e. der HERTWIGSChen Regel zu folgen, in Konflikt gerät. Ich habe schon früher mitgeteilt, daß bei diesem Widerstreit in manchen Fällen, speziell bei schiefer Streckung, die Eistruktur siegreich ist, die Zentren verbleiben in der karyokinetischen Ebene. In anderen Eiern aber und dann gewöhnlich fast in dem ganzen von einem Muttertier stammenden Material ist die Kraft der karyokinetischen Ebene schwächer, die Zentrenstellung folgt der HERTWIGSchen Regel.

Uebertragen wir nun diese Erfahrungen auf die dispermen Eier, so ist dieses zuletzt erörterte, individuell verschiedene Verhalten der Eier aufs beste geeignet, die Verschiedenheit zwischen

der ebenen und der tetraedrischen Zentrenstellung zu erklären. Ist die Eistruktur kräftig genug, so werden alle 4 Zentren in die karyokinetische Ebene gezwungen; ist sie es nicht, so tritt die Tendenz der Sphären, sich möglichst weit voneinander zu entfernen, in Wirksamkeit, wobei sofort ersichtlich ist, daß es die tetraedrische Stellung ist, welche den Zentren den weitesten gegenseitigen Abstand gewährt. Im übrigen aber darf wohl angenommen werden, daß der Widerstreit der beiden Tendenzen dann am besten beglichen ist, wenn das eine Zentrenpaar in der karyokinetischen Ebene liegt, das andere dazu senkrecht steht.

II. Doppelspindeltypus.

Ein zweiter, obgleich viel seltenerer Haupttypus dispermer Seeigeleier ist der, daß sich nur der eine Spermakern mit dem Eikern vereinigt, der andere selbständig bleibt. In diesem Fall entstehen gewöhnlich 2 völlig getrennte Spindeln, eine in ihrer Konstitution vollkommen normale erste Furchungsspindel" und eine „Sperma spindel", wie die Brüder HERTWIG (73) diese zuerst von FoL beschriebene und von ihnen dann genauer studierte Figur genannt haben.

Man kann diesen Typus der Dispermie im Gegensatz zu dem Tetrastertypus, bei dem alle 4 Sphären durch Chromosomen zu einer einheitlichen mitotischen Figur verknüpft sind, als den Typus des doppelten Amphiasters oder kurz als den Doppelspindeltypus bezeichnen. Er dürfte vermutlich dann besonders leicht eintreten, wenn die beiden Spermaköpfe weit voneinander entfernt ins Ei eindringen und der eine den ihm nahe gelegenen Eikern sehr rasch an sich zieht. Dann sind, ehe der zweite herangekommen ist, die beiden Spermasphären schon so kräftig ausgebildet, daß ihre gegenseitige Abstoßung zur Geltung kommt 1); der zweite Spermakern mit seiner Sphäre bleibt nun selbständig.

Auch die 4 Pole dieser 2 Spindeln können, wie nach den obigen Erörterungen schon zu erwarten ist, in zweierlei Stellungen vorkommen; entweder die beiden Spindeln liegen parallel und dann in der karyokinetischen Ebene, oder sie stehen senkrecht zueinander, ihre Pole sind zu einem Tetraëder gruppiert.

Während man diesen letzteren Fall von dem tetraëdrischen Tetraster nicht ganz leicht unterscheiden kann, gibt es für den

1) Auf die gegenseitige Abstoßung der Spermasphären hat, soviel ich weiß, zuerst RÜCKERT (111) aufmerksam gemacht.