diesen kümmerlichen Zustand der Monasterlarven auf die abnorm große Kernmenge (Tetrakaryon)1) und die infolgedessen abnorm geringe Zellenzahl zurückzuführen. Doch könnte eben vielleicht schon die träge Furchung an jener Erscheinung schuld sein, so daß auch für unsere in Rede stehenden Dreierlarven, wo ja die Monasterzelle die normale Chromosomenzahl besitzt, dieses Moment in Betracht käme.

Daß freilich der Monasterzustand der einen 1-Blastomere das völlige Fehlen der einen Skeletthälfte, wie in dem Pluteus der Fig. 36, bewirken könne, muß bezweifelt werden. Allein für diese Larve könnte an eine Kombination des im vorigen Abschnitt besprochenen Skelettdefekts mit der uns gegenwärtig beschäftigenden Abnormität gedacht werden. Ist, wie dort als eine Möglichkeit ausgeführt worden ist, der Bereich, in dem das Skelett fehlt, nur dadurch von den anderen Bereichen unterschieden, daß die zur Skelettbildung in Beziehung stehenden Chromosomen (mag es nun eines in jedem Monokaryon sein oder alle) eine schwächere Anziehung des Ektoderms auf die Kalkbildner bedingen als diejenigen der beiden anderen Drittel, so wäre es sehr wohl denkbar, daß zwischen dem im Monasterdrittel wirksamen Spermakern und dem in den beiden anderen Dritteln sich betätigenden Amphikaryon ein genügender Unterschied in dieser Hinsicht besteht, um alle Kalkbildner auf die Seite zu ziehen, die die Abkömmlinge des normalen ersten Furchungskerns enthält.

Ist nun diese Auffassung, daß die besprochenen Larven aus Eiern des Amphiaster-Monaster-Typus hervorgegangen sind, richtig, so ist nach unserer Theorie die tadellose Gesundheit dieser Objekte, sowie die absolute Normalität der wohlentwickelten Seite selbstverständlich. Aber noch aus einem andern Grund sind, wie unten näher zu erörtern sein wird, diese Fälle für unser Kernproblem von Wichtigkeit.

VIII. Dreierlarven mit einem pathologischen Drittel.

In den beiden letzten Abschnitten war von Objekten die Rede, bei denen ein Teil des Keimes im Vergleich zu anderen Teilen rudimentär oder in Bezug auf Skelett oder Pigment völlig defekt ist. Derartige Objekte, die ich partiell-abnorme nenne, sind scharf zu von solchen, die das Prädikat partiell

1) Vgl. p. 19.

pathologisch verdienen. Der Unterschied liegt darin, daß bei den ersteren die einzelnen Zellen gewisse Potenzen gar nicht oder in schwächerem Maße besitzen, daß sie aber im übrigen einen gesunden Eindruck machen und sich in regulärer Weise an der Bildung der embryonalen Organe beteiligen. Partiell-pathologisch dagegen nenne ich solche Larven, bei denen ein Teil der Zellen deutlich krank ist, was sich einerseits in Aenderungen des Protoplasmas und vor allem der Kerne zu erkennen gibt; andererseits darin, daß diese Zellen, soweit sie ihrer Lage nach als Epithel angeordnet sein sollten, den epithelialen Zusammenhang aufgeben, um sich entweder nach außen zu zerstreuen oder in die Furchungshöhle zu treten.

Schon im Kapitel E, Abschnitt II sind die ersten Stadien solcher partiell-pathologischer Keime, zumeist aus vierteiligen dispermen Eiern stammend, beschrieben worden. Ich weise nochmals auf die in Fig. XVI (p. 56) abgebildete StrongylocentrotusBlastula hin, die, aus einem Dreier hervorgegangen, 24 Stunden nach der Befruchtung ungefähr und wahrscheinlich genau

ein Drittel abstieß, indem dessen Zellen sich zur Kugelform abrundeten und damit sowohl voneinander als auch von der übrig gebliebenen Blastulawand sich loslösten. So erhielt die Blase vorübergehend eine Oeffnung und die vorher prallen Wände sanken stark zusammen. Nach voller Ablösung der pathologischen Zellen schloß sich die Blastula wieder, ging aber, vielleicht weil sie zum Zweck genauer Betrachtung vorübergehend unter ein Deckglas gebracht worden war, bald zu Grunde.

Dieser nicht selten zu beobachtende Zerfall eines Larvendrittels ist uns auch in den Zerlegungsversuchen begegnet, wo sich einzelne der aus dem Verband gelösten 1/3-Keime vollständig in ihre Zellen auflösten; und der dort noch mögliche Verdacht, daß diese Erscheinung auf Schädigung der Blastomere beim Isolieren zurückzuführen sei, wird durch unsere jetzige Feststellung ausgeschlossen. Deshalb sind diese Fälle, so wenig auch im übrigen über sie zu sagen ist, mit die allerwichtigsten unter unseren Befunden. Denn wie sollte bei simultaner Dreiteilung eines Eies eine Blastomere von den beiden anderen in solcher Weise verschieden werden, wenn nicht durch den verschiedenen Chromatinbestand?

Viel häufiger nun als die volle Auflösung eines Larvendrittels nach außen ist das Uebertreten der Zellen in die Blastulahöhle, wodurch die bekannten „Stereoblastulae" entstehen, und zwar, solange es sich nur um ein Drittel handelt, solche

geringeren Grades. Den Anfang dieses Prozesses kann man an Larven von etwa 24 Stunden (bei Zimmertemperatur) sehr häufig beobachten. Ein zwischen dem animalen und vegetativen Pol sich erstreckender Wandbereich zeigt an seiner Innenfläche erst einige, dann immer mehr trübe Auflagerungen, die sich schließlich so vermehren, daß sie tiefer in die Blastulahöhle hineinragen, gewöhnlich aber mit der Stelle, an der sie ausgetreten sind, in Kontakt bleiben. Fig. 50 (Taf. VII) zeigt das charakteristische Aussehen einer solchen partiellen Stereoblastula. Die Larve, genau in der Richtung der Achse zu sehen, läßt schon den ersten Anfang der Gastrulation erkennen und entspricht ziemlich genau dem Stadium 2100 (Taf. V) bei H. SCHMIDT (112). Das primäre Mesenchym ist noch nicht geordnet. Ein Bereich, der jedenfalls einer primären Blastomere entspricht, ist pathologisch und größtenteils schon nach innen getreten. Die Exzentrizität der Invagination zeigt an, daß sich die Blase infolge des Verlustes an Zellen auf dieser Seite verkleinert hat. Der weitere Verlauf des Prozesses ist der, daß alle pathologischen Teile, die noch in der Wand liegen, gleichfalls nach innen verlagert werden, während sich das gesunde Epithel lückenlos darüber zusammenschließt. Da die pathologischen Elemente sich an der Weiterentwickelung gar nicht beteiligen, ist eine solche Larve nunmehr als eine - Larve zu bezeichnen.

Aus Objekten dieser Art sind offenbar die in Figg. 43-49 (Taf. VII) abgebildeten Larven entstanden, in deren primärer Leibeshöhle sich eine ganz entsprechende Anhäufung pathologischer Zellen vorfindet. Sie stellen eine kleine Auswahl aus einer großen Anzahl ähnlicher Objekte dar. Denn solche Larven mit einem nach innen verlagerten Drittel sind in den Dreierzuchten besonders häufig. Ob freilich die Larve der Fig. 50 selbst sich so entwickelt hätte, läßt sich nicht sagen. Es kommt nicht selten vor, daß auch noch eines der beiden gesunden Drittel nachträglich krank wird, oder gar beide. Das Umschlagen vom gesunden Zustand zum kranken findet eben nicht in allen Dritteln gleichzeitig statt.

Die Störung nun, die in einem Keim mit einem pathologischen Drittel gesetzt ist, liegt vor allem darin, daß dem in Entwickelung begriffenen Organismus ein großer Teil seines Ektoderms und Entoderms und wahrscheinlich auch des Mesenchyms verloren gegangen ist und daß nun die übriggebliebenen Teile dafür eintreten müssen. Der Grad der Vollkommenheit, mit der sich diese Regulation vollzieht, scheint hauptsächlich von zwei Momenten abzuhängen. In erster Linie sind die Entwickelungsaussichten um so günstiger, je

früher das pathologische Drittel aus dem normalen Verband ausgestoßen wird. So besitze ich einen Dreierpluteus, bei dem sich im Innern einige größere und kleinere Furchungszellen befinden, deren Gesamtvolumen etwa 1/3 des Eies beträgt. Hier war also schon während der Furchung aus einem mir unbekannten Grund das an der Entwickelung nicht Teilnehmende beseitigt worden. Dieser Pluteus ist, abgesehen von seiner geringeren Größe, in Form, Skelett, Darmgliederung und Mundbildung von einem normalen kaum zu unterscheiden; auch ist er fast vollkommen symmetrisch. Die anderen, bei denen das pathologische Material aus kleinen Zellen oder Zellentrümmern besteht und also jedenfalls erst bedeutend später ins Innere abgestoßen worden ist, sind fast alle mehr oder weniger defekt oder in bestimmten Charakteren zurückgeblieben. So ist häufig (Figg. 45 und 48) der Darm nicht gegliedert und ohne Mund, oder es zeigen sich Skelettdefekte verschiedenen Grades.

Dieser Einfluß des Zeitpunktes, in welchem das kranke Drittel seine Beteiligung an der Entwickelung aufgibt, ist leicht zu verstehen. Die gesunden zwei Drittel müssen nach Abstoßung der pathologischen Teile die ganze Larve darstellen; sie müssen sich zu einem verkleinerten Ganzen regulieren, und diese Regulation geht um so leichter von statten, je früher sie in Anspruch genommen wird.

In zweiter Linie ist es jedenfalls von Bedeutung für die Gestaltung der Larve, welches der drei Drittel das kranke ist. Gehen wir von der oben (p. 91) gewonnenen Vorstellung aus, daß die dreiteilige erste Furche in dreierlei Weise zu einer präformierten Medianebene orientiert sein kann, so sind die in den Diagrammen der Fig. LVIII gezeichneten Stellungen des pathologischen Drittels im Keimganzen möglich. Vergleicht man in diesen Figuren das Verhältnis des durch Punktierung bezeichneten pathologischen Bereichs zum Mesenchymkranz, so sieht man leicht ein, daß nicht alle Stellungen gleich schädlich sind. Am günstigsten dürften die Fälle sein, in denen das pathologische Drittel zur Medianebene symmetrisch steht, also 1 a und besonders 2 a, wo die beiden für die Skelettbildung so wichtigen Mesenchymdreiecke intakt bleiben. Mit Rücksicht auf diesen Punkt wird auch 3a als günstig zu bezeichnen sein. Als ziemlich ungünstig und wahrscheinlich leicht zur Verkümmerung der einen Larvenhälfte führend sind 2b, 3b und 3c anzusehen. Doch wird hierbei immer noch von Einfluß sein, von wann an das kranke Drittel nicht mehr an der Ent

wickelung teilnimmt und wohin die nach innen getretenen Teile zu liegen kommen.

Da diese pathologischen Elemente im allgemeinen in der Nähe der Stelle liegen bleiben, an der sie aus der Wand ausgetreten sind, können wir die abgebildeten Larven mit ziemlicher Sicherheit auf die besprochenen Verteilungstypen beziehen. So wird die Larve der Fig. 45 dem Typus 1a, die der Fig. 46 dem Typus 2 a angehören, wogegen in denen der Figg. 43, 44, 47 und 49 ein mehr oder weniger seitlich gelegenes Drittel (Typus 1b, 2b oder 3c) das kranke gewesen ist. Diese letzteren Fälle zeigen uns nun in allmählichen Uebergängen die Verkümmerung der einen Larvenhälfte. In Fig. 43 finden wir das Skelett beiderseits fast gleich entwickelt, in Fig. 44 ist das linke erheblich schwächer, aber noch typisch gebildet, in Fig. 47 ist es auf dem Zustand eines kleinen Dreistrahlers stehen geblieben, in Fig. 48 (die Larve ist von links