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hinten dargestellt) fehlt es ganz. Noch stärker abnorm ist die Larve der Fig. 49; das linke Skelett fehlt auch hier vollständig, wenn nicht vielleicht die Anwesenheit eines doppelten Skeletts auf der rechten Seite so zu deuten ist, daß das linke abnormerweise nach rechts verlagert ist. Doch kommen in manchen dispermen Larven und, wie hier nebenbei bemerkt sei, auch in solchen monospermen Larven, welche durch Unterdrückung von Zellteilungen partiell pathologisch gemacht worden sind, manchmal doppelte Skelettanlagen vor. Ich verweise auf Fig. 52 (Taf. VII), eine stark abnorme Dreierlarve, die auf jeder Seite zwei gutentwickelte Dreistrahler besitzt.

Ob nun alle in unseren Larven zu konstatierenden Skelettdefekte nur bedingt sind durch die Ausschaltung des einen Drittels und durch die Entwickelungsstörungen, welche die pathologischen Massen im Innern bewirken, muß fraglich bleiben. Es ist ja denkbar, daß auch eines der beiden gesunden Drittel zur Skelettbildung unfähig ist, wie wir solche Fälle oben (p. 120) kennen gelernt haben.

Was die Kernverhältnisse der in Rede stehenden Objekte anlangt, so habe ich an mehreren, so an den Larven der Figg. 43 und 44 deutlich zwei verschiedene Kerngrößen im Ektoderm und Entoderm unterscheiden können. In der Larve der Fig. 43 sind die Größenunterschiede so bedeutend (vergl. Fig. 43 b), daß ich die Grenze mit ziemlich großer Genauigkeit feststellen konnte; sie ist in der Figur durch rote Linien angegeben. Man sieht -- und kann es sich noch besser an einem Modell klar machen, daß jeder der beiden verschiedenkernigen Bereiche etwa die Hälfte des Ektoderms bildet; der Scheitel gehört dem kleinkernigen Bezirk an. Die Lage der pathologischen Elemente läßt keinen Zweifel, wo das kranke Drittel zwischen die gesunden eingeschaltet war; es war an derjenigen Grenze, die vom After nach links und hier über die Seitenwand auf die Vorderfläche des Mundlappens zieht. Denn in dieser Gegend vor allem sind die zerfallenen Teile angehäuft. Somit ist die Grenze, längs welcher links der groß- und der kleinkernige Bezirk zusammenstoßen, nicht deren ursprüngliche Berührungslinie; sie sind hier erst sekundär nach Abstoßung des dazwischen gelegenen pathologischen Drittels in Kontakt gekommen. Ich habe, um dies in der Zeichnung auszudrücken, diesen Teil der Grenze durch Doppellinien markiert. Fragt man sich nun, welches wohl die prospektive Bedeutung dieser zwei Drittel, die jetzt das Ganze gebildet haben, gewesen sein mag, so ist darauf keine

sichere Antwort möglich. Nehmen wir an, daß die beiden übrig bleibenden Drittel an der Stelle des Defektes in ungefähr gleichem Maße restituierend eingetreten sind, so wäre wohl der Typus 1b oder 3c der Fig. LVIII als der wahrscheinlichste anzusehen.

Vergleicht man die in allen Teilen wohlgebildete Larve der Fig. 43 mit jener der Fig. 32 (Taf. V), der zwei Drittel des Skeletts fehlen, so ergibt sich als ein nicht uninteressantes Faktum, daß partiell-pathologische Keime normaler werden können als vollkommen gesunde. Denn die Larve der Fig. 32 enthält gar keine pathologischen Elemente. Der Grund für diese sonderbare Erscheinung liegt zum ersten darin, daß stärker von der Norm abweichende Zellen völlig von der Entwickelung ausgeschlossen werden, während geringgradig abnorme daran teilnehmen, und zweitens in der dem jungen Echinidenkeim eigenen großen Regulationsfähigkeit nach erlittenem Defekt.

IX. Dreierlarven mit zwei pathologischen Dritteln.

Was bei den zuletzt besprochenen Larven in einem Drittel vor sich gegangen ist, erstreckt sich hier auf zwei. Der Effekt aber ist ein wesentlich verschiedener. Haben sich aus jenen Objekten nicht selten noch recht normal gestaltete Plutei entwickelt, so endigen die jetzt zu besprechenden als ziemlich kleine, meist kugelige Gebilde. Es sind die typischen langlebigen Stereoblastulae oder Stereogastrulae, die aus einer normalen Wand bestehen und mit pathologischen Zellen und deren Zerfallsprodukten vollgepfropft sind (Fig. 78, Taf. X). Vergleicht man ihre Größe mit derjenigen der normalen Dreierplutei oder mit den nicht so sehr viel kleineren Plutei, die ein Drittel als pathologisch nach innen abgestoßen haben, so erscheinen sie fast zu klein, um der ihnen gegebenen Deutung zu entsprechen. Sie sind aber, wie die Vergleichung der bei gleicher Vergrößerung gezeichneten Figg. 78 und 76 (Taf. X) ergibt, ungefähr so groß wie die aus isolierten -Blastomeren gezüchteten Gastrulae, denen sie ja in ihrem gesunden Bereich entsprechen 1). Der Unterschied ist nur

1) Die pathologische Strongylocentrotus-Larve der Fig. 78 ist etwas größer als die gesunde 1/3-Larve von Echinus der Fig. 76, während die beiden Species sich in ihren Größen sonst gerade umgekehrt verhalten. Es ist jedoch zu beachten, daß die pathologische Larve, wohl infolge der Anfüllung mit den nach innen getretenen kranken Zellen, stärker gebläht ist.

der, daß der ganze Binnenraum, der bei den letzteren lediglich die normalen Mesenchymzellen enthält, bei unseren aus ganzen Eiern entstandenen Larven mit pathologischen Elementen angefüllt ist.

Betrachtet man diese Larven, welche in den Dreierzuchten in ziemlich großer Zahl auftreten, im Leben, so erhält man gewöhnlich den Eindruck, daß sie nicht über das Blastula-Stadium hinausgelangt seien. In den gefärbten und aufgehellten Präparaten enthüllt sich dagegen sehr häufig ein den Proportionen des Ganzen angemessener Urdarm (Fig. 78). Auch kleine Dreistrahler in Einoder Zweizahl habe ich in einigen dieser Larven durch Behandlung mit Kalilauge zur Anschauung bringen können; da ich nur wenige Objekte darauf geprüft habe, kann ich nicht sagen, in welcher Häufigkeit sie vorkommen. Daß man im Leben nichts davon sieht, daran sind die trüben pathologischen Massen schuld, die alles umhüllen.

Die Wände dieser Larven zeigen einerlei Kerngröße, wie es ja bei ihrer Herkunft aus einer der 3 primären Blastomeren nicht anders zu erwarten ist.

So wenig über diese charakteristischen Bestandteile der Dreier-Zuchten zu sagen ist, so bedeutungsvoll sind sie doch für unsere Frage. Ist nur ein Drittel des Keimes pathologisch, so könnte man dies so erklären, daß die Ausgangszelle dieses Drittels zu wenig Chromatin besessen habe. Zwar lehrt die Untersuchung der gefärbten Präparate, daß die Kerne der nach innen verlagerten Zellen in manchen Fällen größer sind als die in der Wand verbliebenen. So finden wir es z. B. in der Larve der Fig. 43 (Taf. VII), wo die Kerne des kleinkernigen Wandbereichs viel kleiner sind als die pathologischen Kerne im Innern (Fig. 43 b). Allein hier könnte der berechtigte Einwand erhoben werden, daß die pathologisch gewordenen Kerne einer früheren Zellengeneration angehören als die gesund gebliebenen und also eine größere Chromosomenzahl vortäuschen als sie wirklich besitzen.

Bei unseren jetzt betrachteten Objekten brauchen wir uns auf eine Erörterung dieser Verhältnisse gar nicht einzulassen. Denn 2 der 3 Kerne müssen bei simultaner Mehrteilung eines Trikaryon unter allen Umständen mehr als die zur Entwickelung nötige Mindestmenge von Chromatin erhalten. Und so ist durch die Larven mit zwei pathologischen Dritteln mit absoluter Sicherheit bewiesen, daß nicht ein zu geringer Chromatingehalt an dem pathologischen Zustand die Schuld trägt.

X. Dreierkeime mit drei pathologischen Dritteln.

„Larven“ kann man von diesen Objekten nicht mehr sagen, wenigstens zu der Zeit nicht mehr, wo ihr Schicksal entschieden ist. Aber auch sie gehen aus ganz typisch aussehenden Blastulae hervor. Dann aber werden entweder ziemlich gleichzeitig oder nacheinander alle drei Drittel krank. Im letzteren Fall entstehen zunächst Stereoblastulae, die von denen des vorigen Abschnitts kaum zu unterscheiden sein dürften. Wird aber dann auch das letzte Drittel krank, womit es seinen epithelialen Charakter aufzugeben strebt, so entsteht ein Klumpen, der sich nach kürzerer oder längerer Zeit in seine Bestandteile auflöst. Erkranken die drei Drittel ziemlich gleichzeitig, so tritt dieser Zerfall sehr rasch ein und man findet dann am Boden des Gefäßes die zerstreuten Trümmer.

Für diese Fälle, die unter den Dreiern viel weniger häufig sind als unter den Vierern, gilt in einer jeden Widerspruch ohne weiteres ausschließenden Weise das Gleiche, wie für die im vorigen Abschnitt besprochenen. Wenn es sich um ein Zuwenig an Chromatin handeln würde, wo sollte denn bei diesen Objekten das Chromatin hingekommen sein, nachdem doch das Ei so viel davon enthält, daß es für alle 3 Blastomeren doppelt ausreichen würde? In einem Drittel wenigstens müßte doch genug sein. So sind auch diese Fälle für unser Problem von größter Wichtigkeit.

XI. Abnormitäten anderer Art.

In den vorausgehenden Rubriken sind, wie ich glaube, die unter den dispermen Dreierkeimen auftretenden Haupttypen alle enthalten. Neben ihnen kommen aber hie und da auch andere Gebilde vor, unter sich recht verschieden und schwer oder gar nicht zu deuten. Drei solche Objekte sind in Figg. 51-53 (Taf. VII) abgebildet. Die in Fig. 51 wiedergegebene SphaerechinusLarve (Versuch No. 10) war, als sie aus dem Zuchtschälchen herausgenommen wurde, schon sehr hinfällig und schrumpfte während des Zeichnens ganz zusammen. So enthält die Zeichnung nicht alles, was zu sehen war; besonders sind die Mesenchymzellen nicht alle eingetragen. Die Larve hatte die Form einer etwa eiförmigen Blase, deren Wand durch eine seichte Furche in einen größereh und einen kleineren Bereich abgeteilt war. Auch der Habitus der Wand war in diesen beiden Abschnitten verschieden, der kleinere Teil sah trüber und kränklicher aus. Es war keine Spur eines

Darmes vorhanden, dagegen ein tadellos gebildetes linkes Skelett, während das rechte völlig fehlte. Das gefärbte Objekt läßt erkennen, daß die Furche in der Wand mit einer Grenze verschiedenkerniger Bereiche zusammenfällt; der kleine leere Teil der Blase besitzt kleinere Kerne. Wir haben in ihm also das Derivat der einen 13-Blastomere vor uns; der übrige Teil muß aus den beiden anderen stammen. Zieht man, wie es in Fig. 51 geschehen ist, die mutmaßliche Grenze, so würde der punktierte Kreis etwa den Bereich bezeichnen, der als Urdarm eingestülpt sein sollte.

Da sich diese Larve im gleichen Gefäß mit anderen entwickelte, die ganz typisch gastrulierten, kann nicht ein äußerer Grund für den Mangel des Darmes verantwortlich gemacht werden; und es liegt somit eine gewisse Wahrscheinlichkeit dafür vor, daß es Chromatinverteilungen gibt, welche keinem der drei Drittel die Fähigkeit zur Invagination gewähren. Diese Abnormität wäre dann hier noch damit kombiniert, daß ein Drittel zur Skelettbildung unfähig ist, wie wir dies ja im Abschnitt VI als ein nicht ganz seltenes Vorkommnis kennen gelernt haben.

Ich verweise hier einstweilen auf die Viererlarve der Fig. 65 (Taf. VIII), welche mit der besprochenen in dem Mangel des Darms und der einen Skeletthälfte völlig übereinstimmt.

Gleichfalls darmlos ist die in Fig. 52 abgebildete Dreierlarve von Strongylocentrotus (Versuch vom 13. Jan. 1902), wenn auch vielleicht der nach außen ragende kurze Blindsack als Versuch zur Differenzierung eines Urdarms anzusehen ist. Die Larve ist weiterhin dadurch bemerkenswert, daß sie beiderseits zwei Dreistrahler besitzt.

Die Larve der Fig. 53 (Versuch No. 4) endlich ist dadurch merkwürdig, daß die eine Seite des invaginierten, aber abnorm kurzen Urdarms in einen nach außen gekehrten Bereich übergeht, der ganz den Charakter der Darmwand aufweist und auch den roten Pigmentsaum trägt, der dem Darm der StrongylocentrotusGastrula eigentümlich ist. Die Larve ist dabei sonderbar verzogen und asymmetrisch. Sie könnte so gedeutet werden, daß ein Larvendrittel zur Invagination unfähig war, wohl aber befähigt, den dazu bestimmten Teil histologisch richtig als Darmwand auszubilden. Doch muß man bei solchen Zuständen doch auch an die Möglichkeit anderer Störungen denken, wie denn überhaupt mit solchen ganz vereinzelt vorkommenden Fällen vorläufig nichts weiter zu machen ist.

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