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erinnert auffallend an die oben (p. 128) beschriebenen Dreierplutei mit einer normalen und einer verkümmerten Hälfte; nur daß diese letzteren völlig gesund sind, während sich bei unserer Viererlarve ziemlich große äußerst chromatinarme Zellen im Innern finden. Die Larve hat im Scheitel etwas kleinere Kerne als in den übrigen Teilen; doch sind die Unterschiede zu gering, um eine Abgrenzung einzelner Larvenbezirke zu erlauben.

Ebensowenig war mir eine solche Abgrenzung in den Larven der Figg. 61 und 63 möglich, obleich auch hier unzweifelhafte Kernverschiedenheiten vorhanden sind. Die Larven der Figg. 57 und 58 dagegen zeigen in ihren gesunden Teilen lauter gleich große Kerne. Die der Fig. 57 enthält sehr große Furchungszellen, also ungewöhnlich frühzeitig abgestoßenes Material, womit wieder ihre sehr typische Ausbildung zusammenhängen dürfte.

Ein bereits hochgradig abnormes Produkt ist die Echinuslarve der Fig. 65 (Versuch No. 9). Sie erinnert in dem Mangel des Darmes und dem Fehlen der einen Skeletthälfte bei ziemlich guter Entwickelung der anderen Hälfte an die in Fig. 51 (Taf. VII) abgebildete Dreierlarve. Die Wand läßt drei verschiedene Kerngrößen unterscheiden. Das Skelett scheint in ganzer Ausdehnung dem Bereich der kleinsten Kerne anzugehören. Ein Viertel wird offenbar durch die nach innen getretenen pathologischen Massen repräsentiert, die sehr chromatinarm sind. Die eingezogene Stelle auf der rechten Seite dürfte wohl von dem Austritt dieser Elemente herrühren. Auch der Bezirk der mittelgroßen Kerne ist im Begriff, krank zu werden und hat bereits Elemente nach innen abgegeben.

Ein ähnliches pathologisches Objekt, jedoch mit Darm, ist das der Fig. 64 (Echinus, Versuch No. 4), wo gleichfalls das Skelett nur auf der einen Seite entwickelt ist, überdies in stark abnormer Weise. Es besteht aus drei selbständigen Stücken, die, wie die Seitenansicht (Fig. 64b) lehrt, sich einigermaßen auf die normalen Skelettstäbe beziehen lassen. An dieser Larve lassen sich, dank starker Verschiedenheiten der Kerngröße, die vier Viertel deutlich unterscheiden, wenn auch nicht klar abgrenzen. Der Scheitel enthält die kleinsten Kerne, ihm steht ein Viertel mit etwas größeren Kernen diagonal gegenüber; zwei Bereiche mit erheblich größeren Kernen bilden die rechte und linke Seite der Larve und von diesen ist das linke zum großen Teil schon nach innen getreten. Man erkennt in der Ansicht von hinten (Fig. 64a), daß auf dieser Seite aus der Darmwand gerade Zellen austreten.

Als typische 1/2-Larve führe ich die der Fig. 66 an (Strongyloceutrotus, Versuch No. 2). Es ist eine stark mit pathologischen Elementen angefüllte Gastrula, von der Urmundseite dargestellt. Links enthält sie einen sehr kleinen, rechts einen etwas größeren Dreistrahler. Die gesunde Wand zeigt in scharfem Gegensatz zwei verschiedene Kerngrößen, deren Grenze in der Figur angegeben ist. Der rechte untere Bereich enthält die großen Kerne. Auf der vegetativen Seite überwiegt er über den kleinkerpigen Bezirk so stark, daß dieser nur mit einem ganz kleinen Teil an der Begrenzung des Urmunds teilnimmt. Jeder Dreistrahler gehört einem anderen Larvenbezirk an. Ob die beiden pathologischen Viertel nebeneinander gelegen waren oder opponiert, läßt sich nicht entscheiden.

Die Gastrula der Fig. 67 mit einseitig entwickeltem Skelett dürfte gleichfalls in die Kategorie der 1/2-Larven gehören.

Relativ häufig sind in den Zuchten von dispermen Simultanvierern mehr oder minder rudimentare Gastrulae mit kurzem Urdarm von der Größe der in Fig. 68 abgebildeten Larve (Echinus, Versuch No. 4). Sie sind aufs dichteste mit pathologischen Massen vollgepfropft und zeigen in der Wand Kerne von einerlei Größe. Es sind dies ohne Zweifel Larven, bei denen drei der vier Viertel pathologisch geworden sind und ein einziges gesundes sich so weit entwickelt hat, als es die störenden Massen im Innern zulassen. Damit stimmt auch, daß diese Objekte ungefähr so groß sind, wie die aus isolierten 1/4 - Blastomeren gezüchteten Gastrulae. Man vergleiche die bei gleicher Vergrößerung gezeichnete 1/4-Gastrula der Fig. 7 (Taf. I).

Noch deutlicher als an den Dreierlarven läßt sich an den Viererlarven erkennen, daß nicht nur ein Gegensatz von „gesund“ und „krank“ zu unterscheiden ist, sondern daß es dazwischen noch verschiedene Abstufungen gibt, auf denen ein Larvenbereich zwar nach der Beschaffenheit seiner Zellen gesund erscheint, aber doch die normalen Funktionen, speziell die der Skelettbildung, nicht oder wenigstens nicht richtig auszuüben vermag. Es ist mir jedoch nicht möglich, diese Fälle unter bestimmte Rubriken einzureihen, zu entscheiden, wie weit es sich hier um originale Defekte des in Betracht kommenden Viertels oder um Störungen durch die Zusammenfügung verschiedenartiger Bereiche oder infolge der hemmenden Wirkung der nach innen verlagerten Teile handelt.

K. Die Ueberlegenheit der Dreier über die Vierer und die Wahrscheinlichkeit günstiger und ungünstiger Chromatin.

verteilung bei beiden Typen. In meiner ersten Mitteilung über die Entwickelung dispermer Seeigeleier (22) habe ich die Ergebnisse einer Wahrscheinlichkeitsberechnung mitgeteilt, durch welche ich zu bestimmen gesucht hatte, in welchem Prozentsatz bei Dreiern und Vierern sämtliche primäre Blastomeren alle Arten von Chromosomen erhalten. Das Resultat war für die Dreier 4 Proz., für die Vierer 0,0026 Proz. Dabei waren für jeden Vorkern 9 verschiedene Chromosomen 1) angenommen worden, sowie weiterhin, daß jedem Chromosoma des einen Kernes ein bestimmtes in jedem anderen entspricht. Bei dem Ansatz waren die drei homologen Chromosomen nicht unterschieden worden, ebensowenig die 3 oder 4 Pole der mitotischen Figur; mit anderen Worten: es waren nur die verschiedenen Positionsmöglichkeiten berücksichtigt, nicht aber alle überhaupt möglichen Fälle. Im Gespräch mit meinem Freund und Kollegen Prof. W. WIEN erfuhr ich später, daß die letztere Art der Berechnung etwas andere Resultate liefern würde und die richtigere sei ?), daß aber unter so komplizierten Umständen, wie sie sich hierbei für unsere Frage ergeben würden, der Berechnung ein anderes Verfahren vorzuziehen sei, nämlich eine experimentelle Nachahmung der in der Natur gegebenen Verbältnisse.

Zum Zweck einer solchen Nachahmung wandte ich folgendes Verfahren an 3). Jedes Chromosoma ist durch eine kleine Holzkugel repräsentiert. Wird die Zahl 18 für jeden Vorkern zu Grunde gelegt, so sind zur Darstellung der Verhältnisse in einem dispermen Ei 54 Kugeln notwendig. Die Kugeln eines jeden Vorkerns sind mit den Zahlen 1–18 bezeichnet; es gibt also drei Kugeln 1, drei Kugeln 2 etc. Diese 54 Kugeln werden in einem Becher gemischt und dann auf eine kreisrunde, mit einem Rand

1) Diese Zahl kommt neben der Zahl 18 bei Echinus vor (vergl. 27, p. 44/45).

2) Vergl. hierzu auch H. POINCARÉ, Wissenschaft und Hypothese. Uebersetzt von F. und L. LINDEMANN, Leipzig 1904 (p. XV und 185).

3) Die Ergebnisse dieser Nachahmungsversuche sind bereits in einem kleinen Aufsatz über Doppelbefruchtung (29) mitgeteilt worden. versehene horizontale Platte ausgegossen, die, um das zu starke Rollen der Kugeln zu vermeiden, mit Tuch überzogen ist. Nun wird im Fall der Nachahmung einer 4-poligen Figur ein aus zwei dünnen Leistchen zusammengefügtes Kreuz auf die Platte gesetzt, welches den Kreis in 4 Quadranten zerlegt (Fig. LXI). Auf diese Weise werden die 54 Kugeln auf 4 Gruppen verteilt, welche den 4 Aequatorialplatten des Tetrasters entsprechen.

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Um nun die Art der Verteilung in jedem Fall möglichst rasch zu übersehen, werden die Kugeln auf ein Zählbrett (Fig. LXII) übertragen. Dieses Brett enthält, den 4 Aequatorialplatten entsprechend, 4 Kolumnen (I, II, III, IV), deren jede aus 18 Reihen von je drei halbkugeligen Vertiefungen besteht, in welche die Kugeln hineinpassen. In jede Kolumne werden die Kugeln eines

der 4 Quadranten übertragen, in der Weise, daß die Kugeln 1 in die Reihe 1 zu liegen kommen u. S. W.

So ergibt sich aus der in Fig. LXI angenommenen Verteilung die in Fig. LXII wiedergegebene Anordnung, die nun registriert wird. Da die Verteilung der Chromosomen auf die 4 Blastomeren

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in der Weise geschieht, daß – beim regulären Tetraster — jede Blastomere ihre Chromosomen aus zwei in einer Ecke zusammenstoßenden Spindeln bezieht, müssen nun bei unserer Nachahmung des natürlichen Verlaufs die Kugeln jeder Kolumne mit der der nächsten zu einer Gruppe vereinigt werden, also I mit II, II mit III, III mit IV, IV mit I.

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