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Es haben sich also 51 Proz. dieser Keime bis zur Gastrula, 24 Proz. bis zum Pluteus entwickelt. Erinnern wir uns, daß bei den dispermen Tetrastereiern unter mehr als 1500 Keimen nur 13 Plutei aufgetreten waren, also noch nicht 0,9 Proz., so ergibt sich für die Doppelspindeleier eine gewaltige Ueberlegenheit.

Auf Taf. IX sind in Fig. 69-73 fünf der gezüchteten Plutei abgebildet. Fig. 69 zeigt in der Ansicht von hinten einen Jungpluteus von Echinus (Versuch vom 22. März 1902). Die Kernverhältnisse dieser Larve habe ich bereits im vorigen Heft (p. 28) beschrieben; auch ist dort die konservierte Larve bei Scheitelansicht in Fig. 25 a (Taf. II) abgebildet. Das Ei gehört zu denjenigen, welche beim ersten Teilungsschritt in zwei einwertige und eine doppelwertige Zelle zerfielen, womit also die Hälfte des Keimes normale Kerne (Mono- und Amphikaryen) erhielt. Das Schicksal der doppelwertigen Zellen vermochte ich nicht bis zu dem entscheidenden Punkt zu verfolgen. Die Tatsache, daß sich in der primären Leibeshöhle größere und kleinere pathologische Zellen finden, läßt keinen Zweifel, daß mehrpolige Mitosen im Spiel waren. Diese partiell pathologische Entwickelung ist auch offenbar der Grund, daß die Larve nicht tadellos entwickelt ist. Doch wäre sie nach dem Gang ihrer Entwickelung aller Wahrscheinlichkeit nach zur typischen schlanken Pluteusform gelangt, wenn ich sie nicht vorsichtshalber schon nach etwa 57 Stunden abgetötet hätte. Bei der Betrachtung der Larve von hinten zeigt sich die größere linke Hälfte großkernig, die rechte kleinkernig, vom Scheitel an biegt die Grenzlinie nach rechts ab, wie es in Fig. 25 a des vorigen Heftes zu sehen ist. Das Größenverhältnis der Kerne ist, wie dort dargelegt, genau das von Mono- und Amphikaryen.

Zwei einander sehr ähnliche Larven, gleichfalls von Echinus, sind in Fig. 71 und 72 (Taf. IX) wiedergegeben. Sie stammen beide aus dem gleichen Versuch (15. März 1905). Ueber die Furchung dieser zwei Keime kann ich nur mitteilen, daß bei beiden zunächst zwei doppelwertige Zellen gebildet worden waren. Die nächsten Teilungen habe ich, da ich gleichzeitig andere Versuche im Gang hatte, nicht beobachtet. Am nächsten Tag hatten sich beide Keime zu schönen Gastrulae entwickelt, welche zeitweise so ruhig lagen, daß ihre Mesenchymkränze genau betrachtet werden. konnten. Sie waren, wie dies auch an einigen anderen Doppelspindelgastrulae zu konstatieren war, deutlich aus Zellen von zweierlei Größe zusammengesetzt. Am folgenden Tag war das Pluteusstadium erreicht, auf welchem die Keime abgetötet wurden.

Beide enthalten pathologische Elemente im Innern, was wieder darauf hinweist, daß in einem Teil des Keimes mehrpolige Mitosen aufgetreten waren. Bei beiden ist ungefähr die Hälfte des Ektoderms großkernig, die andere kleinkernig. Ganz verschieden aber ist die Verteilung dieser zwei Bezirke auf die Larvenregionen. Während bei dem Pluteus der Fig. 72 die Grenzlinie nahe mit der Medianebene zusammentrifft und die Larve in eine rechte größere Hälfte mit großen Kernen und eine linke kleinkernige teilt, verläuft bei dem Pluteus der Fig. 71 die Grenze auf der Analseite von links unten nach rechts oben, so, daß der linke Analarm und der linke obere Teil der Analwand sowie die ganze Vorderseite kleinkernig ist, wogegen die Mundseite, der rechte untere Teil der Analwand und vor allem der rechte Analarm dem großkernigen Bezirk angehört. Auch am Darm sind bei beiden Larven entsprechend groß- und kleinkernige Bereiche zu unterscheiden.

Es dürfte kaum zufällig sein, daß die Asymmetrie der beiden Larven mit der verschiedenen Kernverteilung in gutem Einklang steht. Die Larve der Fig. 72 ist in ihrer ganzen linken Hälfte schwächer entwickelt, also in all den Teilen, die dem kleinkernigen Bereich angehören. Die Larve der Fig. 71 bringt, abgesehen von dem verkümmerten linken Oralstab, eine Asymmetrie vor allem in der verschiedenen Entwickelung der beiden Analarme zum Ausdruck; dagegen ist hier die Scheitelregion symmetrisch ausgebildet. In der Tat gehören die beiden Analarme verschiedenen Kernbezirken an, die Scheitelregion einem und demselben.

Interessant ist endlich an dieser Larve, daß alle ihre Pigmentzellen in der kleinkernigen Region verteilt sind; die großkernige ist davon vollkommen frei. Die ungefähr in der Medianebene gelegene Chromatophore, die scheinbar diesem Satz widerspricht, gehört, als der Vorderwand anliegend, zum kleinkernigen Bezirk.

Eine eigentümliche Larve aus einem Doppelspindel-Ei ist die in Fig. 70 abgebildete (Echinus, Versuch vom 15. März 1905). Auch hier war die Furchung nicht über das Stadium zweier doppelwertiger Zellen hinaus verfolgt worden. Die Larve ist in ihrer rechten Hälfte vollkommen normal gebildet, die linke Hälfte ist verkümmert und skelettlos. Die Grenze zwischen dem groß- und kleinkernigen Bezirk verläuft, wie die rote Linie der Fig. 70 zeigt, sehr unregelmäßig, was offenbar durch den starken Verlust an Zellen verursacht ist. Die rechte wohlentwickelte Hälfte samt der Scheitelspitze gehört zum größten Teil dem großkernigen Bereich an.

Diese Larve enthält sehr viele pathologische Elemente, die

sich fast alle in der kleinkernigen Hälfte angehäuft finden. Es kann kaum bezweifelt werden, daß die Verkümmerung dieser Larvenhälfte hiermit zusammenhängt, und es ist sehr wahrscheinlich, daß die dichte Häufung der pathologischen Massen die Skelettbildung auf dieser Seite unterdrückt hat. Denn wie die anderen Objekte und wie vor allem die merogonischen Keime lehren, muß auch in unserm Fall der Bereich, der die Abkömmlinge des Spermakerns enthält, an sich zur Skelettbildung befähigt gewesen sein. Und die Ausbildung der kleinkernigen ektodermalen Wandfläche läßt auch erkennen, daß dieser Bereich von normaler Beschaffenheit ist. Freilich liegt für den Mangel der einen Skeletthälfte noch eine andere Erklärungsmöglichkeit vor, nämlich die oben bei Besprechung der Dreierlarven mit partiellem Skelettdefekt darlegte, daß die Stärke, mit der das Ektoderm die Kalkbildner anzieht, in den einzelnen verschiedenkernigen Bereichen so verschieden sein könnte, daß ein Bereich das wäre hier der monokaryotische gar keine solchen Zellen erhält. Leider enthält mein Protokoll über den Zustand dieser Larve im Gastrulastadium keine Notiz.

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Fig. 73 a zeigt einen ziemlich wohlgebildeten Pluteus aus einem Doppelspindelei von Echinus (Versuch vom 15. März 1905), der wegen seiner Furchung nähere Betrachtung verdient. Das Ei war durch Schütteln vor der Befruchtung wurstförmig deformiert worden, und die Folge davon war, daß sich die beiden Spindeln in eine Linie stellten (Fig. 73b). Die eine davon war beträchtlich schwächer und dem einen Längsende des Eies sehr nahe gerückt. Nach dem ersten Teilungsschritt ergab sich der Zustand der Fig. 73b. Die Zellteilung war nur zwischen den durch Chromatin verbundenen Polen erfolgt, und so waren zwei einwertige Endzellen und eine doppelwertige mittlere entstanden. An der Kerngröße ließ sich jetzt erkennen, daß die kleinere Spindel die Spermaspindel gewesen war. Während sich nun die beiden einwertigen Zellen regulär weiterfurchten (d und e), traten in der doppelwertigen zunächst vergebliche Ansätze zur Teilung auf. Der kleinkernige Teil brachte es überhaupt nicht zur Abschnürung selbständiger Zellen, wogegen sich von dem unteren großkernigen Bezirk successive einwertige Zellen abschnürten, von denen wenigstens die zuerst gebildeten durch Vermittelung zweipoliger Mitosen entstanden waren und also normale Kerne besaßen. Aus diesem sehr unregelmäßigen Furchungsgebilde, wie Fig. 73 f es zeigt, entwickelte sich eine Doppelblastula (Fig. 73 g), die später in ihre beiden Be

standteile zerfiel. Die kleine kugelige Blase stammt aus der oberen monokaryotischen Zelle der Fig. 73 c, die Hauptblastula aus dem gesamten übrigen Teil. Sie zeigt sich auf dem Stadium der Fig. 73 g, der Form des Eies entsprechend, in die Länge gestreckt; der untere Teil ihrer Wand sieht völlig normal aus, der obere dagegen besteht aus einem unregelmäßigen Ballen größerer und kleinerer Zellen, die zum Teil weit in die Furchungshöhle vorspringen und damit den bekannten Prozeß beginnen, durch den unbrauchbare Teile aus der Wand ausgeschaltet werden.

Die kleine Blase wurde am 18. März als helle muntere Blastula getötet. Sie war zu einer Weiterentwickelung vermutlich zu klein; auch stammte sie, wie die Mikromere in Fig. 73f lehrt, aus dem animalsten Bereich des Eies, der, wie ich früher gezeigt habe (19, 22), zur Gastrulation unfähig ist. Aus der großen Blastula entwickelte sich der Pluteus der Fig. 73 a, in dessen primärer Leibeshöhle sich nun die pathologischen Elemente, die vorher in der Blastulawand gelegen waren, wiederfinden. Die Kerne der Larve besitzen, wie nicht anders zu erwarten, sämtlich die gleiche Größe, nämlich diejenige von Amphikaryen.

Dieses Objekt liefert einen besonders klaren Beweis, wie weder die Doppelbefruchtung an und für sich eine schädigende Wirkung ausübt, noch auch die durch die Dispermie bewirkte abnorme Furchung, mag sie, wie in unserm Fall, auch noch so sehr vom normalen Typus abweichen, das Ei zu verderben vermag. Wenn nur eine genügende Zahl von Zellen mit normalen Kernen vorhanden sind, so entwickelt sich dieser Teil des Keimes in typischer Weise.

Alle aus Doppelspindeleiern gezüchteten Gastrulae und Plutei mit Ausnahme von zweien zeigen den charakteristischen Gegensatz eines groß- und eines kleinkernigen Bezirks, wie er im vorigen Heft für einige solche Objekte genauer geschildert worden ist. Die 2 Larven, welche dieser Regel nicht folgen, sind einmal der soeben beschriebene, in Fig. 73a abgebildete Pluteus, für den die Zusammensetzung aus Zellen mit einheitlicher Kerngröße nach seiner besonderen Furchungsart von vornherein zu erwarten war; und zweitens eine schon im vorigen Heft (p. 31) erwähnte EchinusGastrula (Versuch vom 22. März 1902), für deren abweichendes Verhalten ich einen Grund nicht anzugeben vermag, wenn es auch an Erklärungsmöglichkeiten dafür nicht fehlt (vergl. 1. c. p. 36/37). Es ist nun noch darauf hinzuweisen, daß in Doppelspindelkeimen außer dem mono- und amphikaryotischen Bezirk auch

noch Bereiche mit anderen Kerngrößen erwartet werden können. Denn nach den Resultaten über die dispermen Eier mit Tetraster ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß auch eine doppelwertige Blastomere, in der sich ein Tetraster entwickelt, normale Abkömmlinge liefert. Freilich müssen im allgemeinen derartige Bezirke gegenüber jenen anderen sehr zurücktreten und so werden sie sich, wenn ihre Kerngröße nicht bedeutend verschieden ist, kaum abgrenzen lassen. Ich habe auch nur einen einzigen Doppelspindelkeim gesehen, bei dem deutlich drei Kerngrößen zu unterscheiden waren.

Gewichtiger als die oben genannte Ausnahme hinsichtlich der Kerngröße sind nun einige andere, die sich auf das Verhältnis zwischen Furchungsart und Entwickelungsaussichten beziehen. Nach der aufgestellten Theorie müssen alle diejenigen Keimteile, deren Kerne sich aus denen des Eies durch zweipolige Mitosen ableiten, zu normaler Entwickelung befähigt sein. Die untersuchten Keime, für welche diese Feststellung möglich gewesen war, bestätigten diese Erwartung, mit Ausnahme von dreien, die sich anders verhielten. Es handelt sich um 3 Echinuskeime (Versuch vom 9. April 1905), die sich nach dem Typus der Fig. Vb (p. 19) gefurcht hatten und bei denen sonach mindestens die Hälfte von normaler Beschaffenheit hätte sein sollen. Sie lieferten jedoch völlig pathologische Produkte. Ich registriere diesen Widerspruch gegen die Forderung der Theorie, ohne ihn aufklären zu können. Die 3 Objekte entwickelten sich zunächst zu schönen Blastulae mit primärem Mesenchym, dann wurden sie krank und zerfielen sogar ungewöhnlich rasch. Gerade dieser Umstand übrigens läßt die Vermutung gerechtfertigt erscheinen, daß es irgend eine andere Schädigung war, die den Keimen verderblich geworden ist.

Ich habe nun noch 3, oben nicht mitgezählte Keime zu beschreiben, bei denen ich den Zustand des ungefurchten Eies nicht beobachtet hatte, deren Entwickelung aber in einer Weise verlief, daß ich ihre Zugehörigkeit zum Typus der Doppelspindelkeime für unzweifelhaft halte. Alle 3 Objekte wurden nach dem ersten Teilungsschritt aufgefunden und isoliert, das eine im Zustand simultaner Vierteilung, die beiden anderen als Dreier von eigentümlicher Beschaffenheit. Es sollen zunächst die beiden letzteren näher betrachtet werden.

Das eine von beiden habe ich, neben einem zweiten ganz ähnlichen, aber nicht gezüchteten, am 23. November 1901 in einer

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