Kultur von Strongylocentrotus gefunden. Die Eier waren kurz nach der Befruchtung geschüttelt worden und es fanden sich nach dem Auftreten der ersten Furche sehr viele dreigeteilte, auch unser in Rede stehendes Objekt im Zustand der Dreiteilung. Doch war es von den typischen Dreiern leicht dadurch zu unterscheiden (Fig. LXV a), daß die eine der 3 Zellen (s) ungefähr doppelt so groß war als jede der beiden anderen (d, und d2). Während nun in d1 und da zur richtigen Zeit Kernbläschen auftraten, war in der großen Zelle nichts davon zu entdecken; die hier gelegene Strahlung stellte sich bei genauer Prüfung als eine Doppelstrahlung heraus, deren Achse auf der Verbindungslinie von d, und d, senkrecht stand. Zur Zeit als d1 und d2 in den vollen Ruhestand

a

2

b

übergegangen waren, teilte sich s in S1 und Sq. Dieses Stadium ist in Fig. LXVb dargestellt; der Keim ist gegenüber dem in a wiedergegebenen Zustand um die in den Figuren gezeichnete Achse um 90° gedreht. So decken sich jetzt d, und d2, während s1 und s, sich in ganzer Ansicht präsentieren. Die weitere Furchung wurde nicht verfolgt.

Das zweite derartige Objekt, ein Echinus-Ei, wurde am 11. März 1905 gefunden, gleichfalls unter vielen Dreiern. Es sah bei der Isolierung ganz ebenso aus wie das erste, auch hier bildeten sich in d1 unn do nach einiger Zeit Kernbläschen, während in s die zunächst einfach erscheinende Strahlung in eine deutliche Doppelstrahlung überging, deren Achse wieder auf der Verbindungslinie von d und d2 senkrecht stand. Der einzige Unter

schied gegenüber dem vorigen Keim besteht darin (Fig. LXVI a), daß zur Zeit, als diese Spindel in s fertig war, auch d1 und d2 schon wieder zur Teilung schritten, so daß nun ein sechszelliges Stadium folgte (Fig. LXVIb). In allen sechs Zellen traten dann gleichzeitig Kerne auf, und zwar waren die von s, und s, deutlich kleiner als die in den Abkömmlingen von d, und d2. Die Zellen vermehrten sich weiterhin durch Zweiteilung.

Wie diese Vorgänge zu beurteilen sind, dies wird klar, wenn wir zunächst beachten, daß nach der simultanen Dreiteilung des Eies nur in den zwei kleineren Zellen (d, und d2) Kerne auftraten. Daraus geht hervor, daß nicht ein Triaster bestanden haben kann; denn in diesem Fall hätte auch die Zelle s Chromosomen erhalten und gleichzeitig mit d, und da einen Kern bilden müssen. Es war also ohne Zweifel im Bereich der späteren Zellen d und da eine selbständige zweipolige Spindel vorhanden gewesen und neben dieser im Bereich der späteren Zelle s eine zweite, dazu senkrechte Spindel, die aber gegenüber jener anderen stark im Rückstand war, so daß sie zunächst nur wie ein Pol wirkte. Wir hätten es also auch hier mit Doppelspindeln zu tun, nur nicht mit parallelen, sondern mit gekreuzten, und nicht mit simultan, sondern mit nacheinander auftretenden. Von vornherein ist kaum eine andere Annahme möglich, als daß die eine Spindel eine normale erste Furchungsspindel, die andere eine Spermaspindel ist; auch ist nicht zu bezweifeln, daß die zurückgebliebene die Spermaspindel sein muß. Wir wissen schon durch die Untersuchungen von O. und R. HERTWIG (73), das Spermaspindeln nicht selten in ihrer Entwickelung hinter derjenigen, an welcher der Eikern beteiligt ist, zurückstehen. Die gleiche Erfahrung hat TEICHMANN gemacht. Ueberdies finden wir in Fig. LXVIb die

Kerne von s1 und s kleiner als die Kerne in den Abkömmlingen von d und do, wie es nach jener Voraussetzung zu erwarten ist. Endlich habe ich in einer Serie stark besamter geschüttelter Echinuseier, die in verschiedenen Stadien abgetötet worden waren, zwei Eier gefunden, welche sich als genaue Vorstadien zu den beiden in Rede stehenden Objekten darstellen. Das eine davon ist in Figg. LXVII a und b in zwei verschiedenen Ansichten wiedergegeben. Es zeigt eine typische zweipolige Figur bereits im Stadium der Tochterplatten, in a in seitlicher Ansicht, in b vom Pol gesehen, und daneben in der anderen Eihälfte einen noch ziemlich unentwickelten Spermakern mit zwei Strahlungen, deren Verbindungslinie auf der Achse der ersten Spindel senkrecht steht.

Merkwürdig ist, daß sich, wenn die obere karyokinetische Figur zur Zellteilung reif ist, eine Durchschnürung nicht nur zwischen ihren beiden Zentren, sondern auch zwischen jedem von diesen und der Spermaspindel vollzieht, während ja sonst, wie wir erfahren haben, Durchschnürungen zwischen nicht durch Chromatin verbundenen Polen, wenigstens an den neapolitanischen Seeigeln, etwas Seltenes sind. Vielleicht liegt aber gerade in dem zurückgebliebenen Zustand der Spermaspindel ein die Durchschnürung des Protoplasmas begünstigendes Moment. Es wäre jedenfalls von Interesse, Fälle dieser Art mit Rücksicht auf dieses zellmechanische Problem eingehender zu studieren.

Die beiden in Figg. LXV und LXVI abgebildeten Keime wurden isoliert gezüchtet. Betrachten wir zuerst den zweiten, so

zeigte sich dieser am nächsten Tag als eine tadellose etwas asymmetrische junge Gastrula, deren Mesenchymkranz auf der einen Seite bedeutend mehr und deutlich kleinere Zellen erkennen ließ als auf der anderen. Leider war die Larve bei ihren Bewegungen ganz an den Rand des Wassers geraten, wo sie festklebte und auch durch Spülen nicht losgemacht werden konnte.

Die hierdurch bewirkte Schädigung dürfte der Grund sein, daß die Larve am nächsten Tag noch nicht über das in Fig. LXVIII wiedergegebene Stadium hinausgelangt war, in dem sie dann abgetötet wurde. Es ist der Zustand der „Prisma", in a von vorn, in b von links, in c von rechts gesehen. Die Asymmetrie rührt wahrscheinlich zum Teil daher, daß die Larve mit der abgeplatteten Seite festgeklebt war. Doch ist auch das Skelett auf beiden Seiten verschieden entwickelt, auf der linken Seite nicht

nur weiter, sondern auch typischer. Auf dieser Seite finden sich bedeutend weniger Kalkbildner als auf der anderen, und zwar fast lauter große, während dort das Mesenchymdreieck überwiegend aus kleinen Zellen besteht 1).

Die konservierte und gefärbte Larve zeigte sich, wie zu erwarten, aus einer großkernigen und einer kleinkernigen Hälfte zusammengesetzt. Die Grenze fällt ziemlich genau mit der Medianebene zusammen; die rechte Larvenhälfte ist die kleinkernige.

Das andere Objekt, ganz aus dem Anfang meiner Versuche stammend (23. November 1901), entwickelte sich zu einem Pluteus von so tadelloser Beschaffenheit, daß ich, damals noch nicht im stande, seine Bedeutung zu würdigen, ihn gar nicht konservierte und mir also die Möglichkeit einer Untersuchung seiner Kernverhältnisse entgehen ließ. Nur die Notiz findet sich in meinem Protokoll, daß die Larve auffallend viele Mesenchymzellen enthielt. Diese Bemerkung gewann erst später einen Sinn für mich; muß doch ein Keim, bei dem die eine Hälfte des vegetativen Poles monokaryotisch ist, nach den im vorigen Heft mitgeteilten Erfahrungen an Stelle der etwa 60 normalen Mesenchymzellen deren etwa 90 produzieren.

Nach allem kann es nicht zweifelhaft sein, daß dieses Objekt sich ganz ebenso verhalten hat wie das vorige. Doch spricht die volle Symmetrie der Larve dafür, daß die Grenzlinie des amphiund monokaryotischen Bezirks hier nicht mit der Medianebene zusammenfiel, sondern auf ihr senkrecht stand, daß, mit anderen Worten, die beiden Bezirke sich symmetrisch auf die zwei Larvenhälften verteilten.

Das dritte der oben genannten Objekte, das ich dem Doppelspindeltypus zuweise, ohne diesen Zustand im Ei selbst konstatiert zu haben, ist in Fig. 75 (Taf. IX) abgebildet. Ich erhielt diese Larve bei dem letzten Versuch, den ich mit dispermen Simultanvierern angestellt habe, nämlich in der schon im Kapitel J besprochenen Zucht vom 9. April 1905, bei der 110 Echinuseier im Zustand simultaner Vierteilung isoliert worden waren. Neben den sonst gewöhnlichen, mehr oder weniger krankhaften Gebilden entwickelte sich hier ein Pluteus von tadelloser Gesundheit und, wenn auch etwas verzogen, doch in allen Stücken durchaus wohlgebildet. Nachdem unter den mehr als 1500 bis dahin gezüchteten Vierern

1) Es sind nicht alle Mesenchymzellen eingezeichnet.