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niemals eine Larve von solcher Normalität aufgetreten war, hatte sich mir die Ueberzeugung gebildet, daß simultane Vierteilung eines aus Eikern und zwei Spermakernen kombinierten ersten Furchungskerns überhaupt nicht zur Bildung völlig normaler Plutei führen könne, und die oben besprochenen Wahrscheinlichkeitsversuche schienen diese Meinung voll zu bestätigen. Es drängte sich mir daher sofort die Annahme auf, daß hier nun wirklich einmal das sonst vergeblich Gesuchte eingetreten war, nämlich simultane Vierteilung eines Doppelspindel-Eies, wie sie ja TEICHMANN direkt beobachtet hatte.

So wurde mir dieses Objekt zu einer Probe für die Richtigkeit der gewonnenen Anschauungen. War der Pluteus aus einem Doppelspindel-Ei entstanden, so mußte er den klaren Gegensatz eines groß- und kleinkernigen Bereichs aufweisen, wie er für diese Keime charakteristisch ist. Hatte das Ei dagegen einen Tetraster enthalten, so konnte der Pluteus wohl Bezirke verschiedener Kerngröße darbieten, jene Zusammensetzung aus zwei ungefähr gleich großen Bereichen, mit Kerngrößen im Verhältnis von Mono- und Amphikaryen, wäre dagegen so unendlich unwahrscheinlich, daß sie als ausgeschlossen gelten konnte.

Die Prüfung der Larvenkerne bestätigte meine Vermutung. Wie der optische Medianschnitt der Fig. 75 d lehrt, ist der obere Teil der Larve mit der oberen Darmwand kleinkernig, der untere Teil großkernig. Es ist dies also jene Kernverteilung, die wir auch für den zuletzt besprochenen Pluteus als die wabrscheinlichste angenommen haben. Die Kerndurchmesser verhalten sich im Mittel ungefähr wie 3,75:5, die Oberflächen also wie 13:25; das ist das Verhältnis von Mono- und Amphikaryen.

Während die Grenzlinie auf der Hinterseite in typischer Weise durch den After geht (Fig. 75 a), verläuft sie auf der Gegenseite nicht, wie gewöhnlich, ungefähr auf der Kante des Mundlappens, sondern sie ist auf das Mundfeld verschoben, wo sie etwas schräg durch den vorderen Mundrand zieht. So ist der kleinkernige Teil des Ektoderms erheblich größer als der großkernige. Zum Teil mag dies daher rühren, daß die simultane Vierteilung das Ei nicht in genau gleich große Zellen geteilt hatte. Außerdem aber ist zu beachten, was aus dem Medianschnitt (Fig. 75 d) sehr klar hervorgeht, daß der großkernige Bereich gerade besonders dickwandige Larventeile geliefert hat und daß speziell der von ihm gebildete Teil der Darmwand mehr als doppelt so dick ist als deren kleinkerniger Bereich. Boveri, Zellen-Studien VI.

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Dieser Gegensatz in der Wandstärke, welcher es möglich erscheinen läßt, daß die Volumina der von den beiden Bezirken gelieferten Epithelblätter sogar genau gleich groß sind, steht im Widerspruch mit einer im vorigen Heft (p. 56) gemachten Konstatierung, wonach die Larvenschichten die gleiche Dicke besitzen, mögen sie aus großkernigen und also großen, oder aus kleinkernigen und also kleinen Zellen bestehen. Wenn wir diesen Satz, für den besonders auch die Larve der Fig. 11 (Taf. II) ein schönes Beispiel liefert, in unserem Pluteus nicht bestätigt finden, so kann dies kaum anders erklärt werden als dadurch, daß in dem großkernigen Bezirk andere individuelle Wachstumstendenzen vorhanden waren als in dem kleinkernigen, Verschiedenheiten, die nicht mit der Menge, sondern mit der Qualität der Kerpsubstanz zusammenhängen würden. Dafür spricht auch die Tatsache, daß der obere und der untere Teil der Darmwand in der Intensität ihrer Gliederung nicht miteinander harmonieren. Man vergleiche Fig. 75 c und d mit Fig. 74, welche einen normalen Pluteus der gleichen Zucht darstellt. In unserem Vierer-Pluteus ist der obere Teil der Darmwand abnorm gestreckt, wie wenn das Material nur knapp ausreiche; der untere besitzt außer den normalen Ausbuchtungen sogar noch eine Extrafalte zwischen Mittel- und Enddarm, als wenn er in Verlegenheit sei, seine Zellenmenge unterzubringen.

Es ist möglich, daß mit diesem Widerstreit verschiedener Wachstumstendenzen auch das eigentümliche schnabelartige Vorspringen des Orallappens in Zusammenhang steht. Denn diese abnorme Richtung könnte gerade dadurch bedingt sein, daß der Darm wegen der sich widerstreitenden Tendenzen seiner oberen und unteren Wand nicht die normale Knickung erfahren hat.

Betrachtet man die Larve von hinten (a) oder von vorn (b), so zeigt sie sich in ihrem oberen Teil annähernd symmetrisch; die Scheitelstäbe und Mittelstäbe sind fast genau symmetrisch. Die Asymmetrie des unteren Teils beruht vor allem auf der verschiedenen Länge der beiden Analarme, sowie auf einer abnormen Ausbildung des linken Oralstabes, dem die typische Krümmung nach unten fehlt (Fig. 75c). Er biegt an seinem Ende etwas nach innen (Fig. 75 a) und trägt einige kleine Seitenäste, die übrigens auch in dem normalen Pluteus der Fig. 74 vorhanden sind.

Die genannten Symmetriestörungen lassen sich leicht mit der Zusammensetzung der Larve aus zwei verschiedenkernigen Bezirken in Beziehung setzen. Die Scheitelstäbe gehören beide dem kleinkernigen Bezirk an, die Mittelstäbe beide dem großkernigen. Von den Analstäben dagegen verläuft der linke ganz im kleinkernigen Bereich, wogegen der rechte Analarm fast vollständig von dem großkernigen gebildet wird. Endlich könnte die Art, wie in der Nähe des linken Orabstabes die beiden Kernbezirke aneinander grenzen, vielleicht für die abnorme Richtung dieses Skelettstückes verantwortlich gemacht werden.

So hätten wir also in den drei letztbeschriebenen Larven in der Tat den idealen Fall von Doppelspindeln mit sofortiger Bildung einwertiger, mono- und amphikaryotischer Zellen vor uns, und die - von untergeordneten Punkten abgesehen -- ganz typische und vor allem völlig gesunde Entwickelung dieser Keime bestätigt in vollkommenster Weise unser am Anfang dieses Kapitels aufgestelltes Postulat.

Bei der Besprechung der Plutei aus dreigeteilten Eiern habe ich die Frage aufgeworfen (p. 91), ob sich zwischen der Stellung der dreiteiligen ersten Furche und der Medianebene der Larve gesetzmäßige Beziehungen nachweisen lassen, und ich bin dort zu dem Resultat gelangt, daß unter der Annahme einer im Ei präformierten Symmetrieebene alle zur Beobachtung gelangten Verteilungsarten der drei Drittel sich so erklären lassen, daß die Eistruktur die Tendenz hat, die drei Sphären zu jener Ebene symmetrisch aufzustellen (vergl. Fig. XL).

Bei den Eiern des Tetraster-Typus bin ich auf diese Frage nicht eingegangen, da ich nur über sehr wenige Fälle verfüge, bei denen überdies die Kernverteilung nicht ganz exakt festzustellen war. Bei den Larven aus Doppelspindel-Eiern liegen die Verhältnisse wieder viel günstiger. Der scharfe Gegensatz eines großkernigen und eines kleinkernigen Bezirkes gestattet eine sehr genaue Aussage, in welcher Weise die beiden Spindeln zur späteren Medianebene orientiert waren. Eine Betrachtung der einzelnen Fälle führt nun zu einem ganz ähnlichen Ergebnis wie bei den Dreiern. Denken wir uns nämlich wieder eine im Ei präformierte Symmetrieebene, zu der sich die Sphären symmetrisch anordnen, so ergeben sich auf den ersten Blick zwei Positionen, welche dieser Forderung genügen: die beiden Spindeln stehen zu jener Ebene

parallel (Fig. LXIX a) oder auf ihr senkrecht (b). Diese beiden Stellungen haben gemeinsam, daß sich auf jeder Seite der Symmetrieebene zwei Sphären gegenüberstehen. Daneben gibt es aber noch eine dritte Symmetriemöglichkeit (Fig. LXIX c), nämlich die, daß zwei Zentren in die Medianebene fallen, die beiden anderen sich rechts und links gegenüberstehen. Diese Anordnung wird sich in der Natur sogar noch symmetrischer gestalten können, als es in unserem Schema gezeichnet ist.

Fig. LXIX.

Aus diesen drei Stellungen würden sich nun alle von mir beobachteten Verteilungsmodi zwanglos ableiten lassen. Die Plutei der Figg. 69 und 72 repräsentieren den Typus a, Fig. 75 den Typus b, Fig. 71 den Typus c. Der Umstand, daß die Grenze des amphi- und monokaryotischen Bereichs fast nirgends ganz genau unserer Forderung entspricht, ließe sich einmal durch geringe Ungleichheiten in der Größe der Blastomeren erklären; in viel höherem Maße aber wäre er jedenfalls dadurch bedingt, daß, mit Ausnahme des Falles der Fig. 75 und jenes der Fig. LXVIII (p. 175), sich bei allen Larven aus einer oder aus beiden Keimhälften pathologische Elemente abgelöst haben, wodurch größere oder geringere Verschiebungen stattfinden müssen, welche, wie besonders stark in der Larve der Fig. 70, den ursprünglichen Verlauf der Grenzlinie stören.

Es mag nun noch hinzugefügt werden, daß das Wenige, was an den Tetraster-Larven hinsichtlich dieser Frage festzustellen war, sich unseren bei den Dreier- und Doppelspindel-Larven gewonnenen Anschauungen gut einfügen läßt. Wo eine ungefähre Bestimmung der vier Viertel überhaupt möglich war (Fig. 54 a, Fig. 60 und Fig. 64), wies ihre Verteilung auf eine Zentrenstellung zurück, welche der in Fig. LXIX c für den Doppelspindeltypus gezeichneten entspricht.

M. Pathologischer Effekt mehrpoliger Mitosen, die auf

andere Weise entstanden sind. War der Schluß richtig, daß disperme Eier, die sich pathologisch entwickeln, dies nur deshalb tun, weil die in ihnen auftretenden mehrpoligen Mitosen zu einer unrichtigen Verteilung der Chromosomen führen, so mußte es möglich sein, ganz ähnliche pathologische Erscheinungen dadurch an monospermen Keimen hervorzurufen, daß man auf irgend eine andere Weise mehrpolige Mitosen in ihnen zur Ausbildung brachte. Schon früher hatte ich Erfahrungen gemacht, die dieses Postulat zu bestätigen schienen. Ich hatte bei normal befruchteten Seeigeleiern durch Pressung oder Kälte die erste Furche unterdrückt (15), wodurch ganz ähnliche Folgezustände bewirkt wurden, wie sie oben für die dispermen Eier des Doppelspindeltypus beschrieben worden sind. Aus isolierten Objekten dieser Art entstanden Stereoblastulae, die denen aus dispermen Eiern vollkommen zu gleichen schienen.

Gerade als ich dieser Frage von neuem meine Aufmerksamkeit zuwendete, erschien eine wichtige Arbeit von E. B. WILSON (130), in der er zeigte, daß man die Zellteilung durch ein auch sonst vielfach verwendbares Mittel unterdrücken kann, nämlich durch Schütteln. Werden Seeigeleier, die gerade im Begriff sind, sich einzufurchen, einige Zeit geschüttelt, so wird bei vielen die Durchschnürung hintangehalten. Aus solchen Keimen hat WILSON normale Plutei erhalten.

Betrachten wir nun, was in diesen Keimen mit unterdrückter erster Furche geschieht, so sind die Verhältnisse zunächst in allen Fällen ziemlich gleichartig. Jeder Tochterkern mit seinem Cytozentrum bildet nach der richtigen Pause eine zweipolige Figur, und diese beiden Spindeln, die normalerweise den beiden primären Blastomeren angehören sollten, liegen in dem ungeteilten Protoplasma parallel nebeneinander. Der Zustand hat mit dem eines dispermen Doppelspindel-Eies sehr große Aehnlichkeit, nur daß in unserem jetzigen Fall in beiden Spindeln Amphikaryen vorhanden sind, dort dagegen in der einen bloß ein Spermakern. Wie dort tritt nun in der Regel — in den von mir beobachteten Fällen sogar ausnahmslos – die Protoplasmadurchschnürung nur zwischen den durch Chromatin verbundenen Polen auf, d. h. es entstehen zwei ebenfalls doppelwertige Zellen.

So gleichartig diese Anfänge sind, so verschieden kann das schließliche Schicksal solcher Keime sein. In den Fällen von

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