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sind jedenfalls nur die allergröbsten Verhältnisse. Und wie also für die oberflächliche Betrachtung die Veränderungen menschlicher Leichen ganz die gleichen sein können, mag der Tod durch eine Erkrankung des Gehirns oder der Nieren verursacht sein, so wäre es denkbar, daß wir auch bei verschiedener Art von Kernerkrankung überall nur die gleichen Enderscheinungen beobachten könnten. In der Tat scheint die homogene chromatische Kugelschale, die so häufig in den pathologischen Massen dispermer Keime gefunden wird, einen relativen Endzustand - einen „Kernleichnam“ darzustellen, der nichts für unsere Fälle Spezifisches ist. Wo Kerne zu Grunde gehen, zeigen sich vielfältig die gleichen oder ähnliche Bilder; ich kenne sie nicht nur von den erkrankten Monasterlarven der Seeigel (Fig. 96), wo an ein Fehlen bestimmter Chromosomen nicht gedacht werden kann, sondern auch von degenerierenden Zellen bei Wirbeltierembryonen uud ganz ähnlich bei gewissen Degenerationserscheinungen von Protozoen. Auch in der Litteratur finden sich da und dort entsprechende Angaben. Allein daneben bleibt die Tatsache bestehen, daß in den dispermen Seeigellarven auf den frühesten Stadien der Erkrankung mit Sicherheit eine Anzahl von Krankheitstypen unterscheidbar sind, die sich nicht auf einander zurückführen lassen. Und diese Tatsache stimmt eben mit der hier vertretenen Kerntheorie aufs beste überein.

Es ist schließlich zu bemerken, daß es sich bei den im Vorstehenden auf ihre Kernverhältnisse betrachteten dispermen Keimen um Fälle handelt, wo eine mehrpolige Mitose direkt zur Bildung einwertiger Zellen geführt hat, die sich fortan ganz regulär durch Zweiteilung vermehren. Etwas anderes ist es, wenn Zellen, die mehrere Pole enthalten, sich infolge nicht allseitiger Koppelung der Sphären nicht oder nur unvollständig teilen und schließlich nach einem oder mehreren Teilungsversuchen zum Stillstand gelangen. Hier lassen sich dann sehr variable Kernzustände beobachten, von deren Beschreibung ich absehen kann. In der oben (p. 183) beschriebenen normalbefruchteten Keimen, bei denen ein Teil der ersten Furchen unterdrückt worden war, treten sehr häufig solche Degenerationszustände auf, wogegen sie in dispermen Keimen der von mir allein berücksichtigten Typen sehr selten vorkommen und, wie am Eingang dieses Kapitels schon erwähnt worden ist, wohl als Folge einer zur Dispermie noch hinzutretenden Störung anzusehen sind.

0. Versuch, die pathologische Wirkung mehrpoliger Mitosen

durch Störung der Kernplasmarelation zu erklären.

Schon im Kapitel F (p. 61 ff.) ist die Frage erörtert worden, ob die pathologische Entwickelung dispermer Keime aus unrichtiger Menge von Kernsubstanz erklärt werden könne. Das Ergebnis dieser Betrachtungen war dieses, daß keine der hierbei möglichen spezielleren Annahmen, weder die eines Zu wenig, noch die eines Zuviel, noch die Annahme einer störenden Wirkung verschiedener Kernmengen im gleichen Keim, die Tatsachen der Dispermie zu erklären vermag. Die Belege für diese Beweisführung, soweit sie nicht dort schon vorgetragen worden sind, haben wir bei der Besprechung der einzelnen Typen kennen gelernt.

Bei jenen Erörterungen bin ich bereits auf die Frage eingegangen, ob vielleicht die Ursache der pathologischen Wirkung mehrpoliger Mitosen darin zu suchen sei, daß die Kernplasmarelation nur bei ganz bestimmten Chromosomenzahlen erreicht werden könne, bei Zwischenzahlen dagegen nicht. Schon dort wurde diese Frage verneint. Bei ihrer Wichtigkeit soll sie nunmehr auf Grund eines umfassenderen Materials nochmals untersucht werden. Es sind vier Kreise von Tatsachen, an denen wir die Annahme prüfen können.

I. Prüfung auf Grund der Kerngrößen dispermer Larven.

Nach den Feststellungen im vorigen Heft ist unter identischen Bedingungen die Kerngröße vergleichbarer Körperstellen ein so sicheres Kriterium für die Zahl der darin enthaltenen Chromosomen, daß diese Zahl daraus annähernd berechnet werden kann. Von dieser Möglichkeit ist ja in den vorausgehenden Kapiteln häufig Gebrauch gemacht worden. Um also zu ermitteln, welche Chromosomenzahlen jedenfalls mit normaler Entwickelung verträglich sind, braucht man nur die Kerne völlig gesunder und normalgebildeter dispermer Larven zu messen. Schon oben wurden für einige normale Dreierlarven die aus solchen Messungen berechneten Chromosomenzahlen mitgeteilt; es waren die Zahlen 18, 36, 54; 18, 45, 45; 29, 36, 43; 28, 40, 40.

Ich gebe nun hier noch einige weitere solche Messungsergebnisse, die als besonders sicher bezeichnet werden dürfen. Sie beziehen sich auf 5 Sphaerechinusplutei der gleichen Zucht (14. Februar 1902), die, im gleichen Gefäß aufgewachsen, zur gleichen Zeit abgetötet worden und bis zum fertigen Dauerpräparat

in genau gleicher Weise behandelt worden waren. Alle 5 sind wohlgebildete Plutei von tadelloser Gesundheit; an jedem sind drei Kerngrößen unterscheidbar, wenn auch zum Teil so wenig verschieden, daß die Grenzen der einzelnen Bereiche nicht gezogen werden können.

Aus jedem Bezirk einer jeden Larve wurden einige benachbarte möglichst kugelige Kerne aufgesucht, die den mittleren Typus dieses Bezirks zu repräsentieren schienen, und diese bei gleicher Vergrößerung möglichst genau gezeichnet. An diesen Zeichnungen wurden unter der Lupe die Durchmesser gemessen. Die erhaltenen Zahlen sind für die

Kerndurchmesser im Mittel)
Larve I 4 5,2 5,5

II 3,6 5 5,7
, III 4,5 4,75 5,75
, IV 4,

5 4 ,8 5,4

V 4,5 5 5,5 Daraus berechnet sich das Verhältnis der Chromosomenzahlen

für Larve I als 16 : 27 : 30

II , 13 : 25 : 32

20 : 23 : 33 „ „ IV À 20 : 23 : 29

V 20 : 25 : 30 Da die Gesamtsumme der Chromosomen der dreierlei Kerne in allen Keimen die gleiche sein muß, ist darin ein Kriterium gegeben, wie genau die Messungen sind; die Summe der für die Chromosomenzellen berechneten relativen Zahlen muß für jede Larve die gleiche sein. Das Ergebnis ist für

Larve I 73

II 70 , III 76 ✓ IV 72

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75

Die Uebereinstimmung dieser Zahlen ist so groß, als man es bei den unvermeidlichen Fehlern erwarten kann.

Rechnet man nun diese Verhältniszahlen auf 108 Chromosomen (18 in jedem Vorkern) um, so erhält man folgende Zahlen: Larve I 24 40

39

20

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II
III
IV

28 30.

35

V

29

Es wären also, nach der Größe geordnet, in den 5 untersuchten dispermen Plutei folgende Chromosomenzahlen vertreten: 20, 24, 28, 29, 30, 31, 35 36, 39, 40, 43, 44, 49.

Dazu kommt noch als hier nicht vertreten die für den Dreierpluteus der Fig. 11 (Taf. II) berechnete Zahl 54.

Wo sollte nun die Lücke sein, in der diejenigen Chromosomenzahlen liegen, für welche die Kernplasmarelation nicht erreichbar ist? Ich denke, wir sind nach diesen Resultaten zu der Behauptung berechtigt, daß es innerhalb der für uns in Betracht kommenden Grenzen solche Zahlen überhaupt nicht gibt.

II. Prüfung auf Grund der Entwickelung von Fragmentlarven.

Wir haben die Frage, ob die in den Larvenzellen notwendige Relation von Kern und Protoplasma sich nur aus bestimmten Mengenverhältnissen beider Teile in der Ausgangszelle ableiten lasse, im Vorstehenden dadurch geprüft, daß wir untersuchten, wie sich verschiedene Kernmengen in (ungefähr) gleichen Protoplasma mengen verhalten.

Wie schon oben hervorgehoben, läßt sich diese Prüfung aber auch dadurch vornehmen, daß man mit gleichen Kernmengen verschiedene Protoplasma mengen kombiniert. Dies ist erreichbar durch Züchtung normalbefruchteter Eifragmente von verschiedener Größe. Bei diesen Versuchen hat man es mit ganz bestimmten Kernmengen zu tun, nämlich entweder mit Monokaryen oder mit Amphikaryen 1); und diese Kerne befinden sich, je nach der Größe des Fragments, in den verschiedensten Protoplasmamengen. Ist zur Erreichung der Kernplasmarelation ein ganz bestimmtes Verhältnis nötig, so dürfen sich nur Fragmente von gewisser Größe normal entwickeln, alle anderen müssen pathologisch werden.

Daß dies nicht der Fall ist, habe ich schon im vorigen Heft hervorgehoben und an einigen Beispielen näher erläutert (p. 50 ff.). Untersucht man Massenkulturen von zerschüttelten Eiern, so findet man darin Gastrulae und Plutei von allen erdenklichen Größen.

1) Dabei ist es für unsere Zwecke unnötig, festzustellen, ob im einzelnen Fall Mono- oder Amphikaryen vorhanden sind. Denn wie im vorigen Heft gezeigt werden konnte, ist für eine Plasmamenge, die sich mit einem Amphikaryon normal entwickelt, auch ein Monokaryon richtig abgestimmt. Es erfolgt einfach eine Zellteilung mehr.

Eine solche, mit Leichtigkeit noch feiner abzustufende Serie aus einer Echinuszucht vom 31. März 1905 ist in Fig. LXXI wiedergegeben. Die beiden größten Larven stammen aus ganzen Eiern. Von da an gibt es alle Abstufungen bis zu den am anderen Ende der Reihe stehenden Zwergen. Auf Grund der Ermittelungen von DRIESCH (41) über das Größenverhältnis zwischen den Seeigellarven und ihren Ausgangszellen wird die Larve f aus einem Fragment von etwa halber. Eigröße abzuleiten sein, während Larven aus Vierteleiern zwischen hund i in der Mitte stehen dürften.

Fig. LXXI.

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Könnte die Kernplasmarelation nur bei einem ganz bestimmten Verhältnis von Kern und Protoplasma eintreten, so dürfte es nur Fragmentlarven von diesen genannten Größen geben ; Larven, wie sie z. B. in c-e dargestellt sind, müßten unmöglich sein.

Um noch dem Einwand zu begegnen, daß die in einer Zucht enthaltenen Fragmentlarven verschieden gut entwickelt seien und daß daher ihre Größe kein sicheres Maß sei für die Protoplasmamenge, aus der sie entstanden sind, habe ich bei dem gleichen Versuch, aus dem die abgebildete Serie stammt, auch das Um

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