gekehrte ausgeführt, nämlich isolierte Fragmente gemessen. Die Eier waren vor der Befruchtung geschüttelt worden, das sehr sorgfältig gereinigte Schüttelmaterial blieb dann einige Stunden stehen, damit sich die Fragmente möglichst zur Kugelform abrunden konnten. Nachdem die ganze Masse befruchtet worden war, wurden eine Anzahl befruchteter kugeliger Bruchstücke isoliert und jedes gemessen. Die ganzen Eier, von denen zur Kontrolle 15 Stück gemessen wurden, zeigten sämtlich sehr genau den Durchmesser 24. Von 20 isolierten Fragmenten furchten sich 9 entweder gar nicht oder abnorm; sie wurden beseitigt, und es blieben noch 11 normal befruchtete übrig. Unter diesen waren die Durchmesser 22,5, 22, 21, 20,6, 20, 19,7 und 19 vertreten. Die Volumina des ganzen Eies (Durchmesser 24) und der aufgeführten Bruchstücke verhalten sich demnach ungefähr wie 2: 1,7: 1,35: 1,26:1,1:1. Das heißt, das kleinste Fragment hat ungefähr das Volumen des halbes Eies, und zwischen dieser Größe und der des ganzen Eies sind vier verschiedene Größen vertreten. Sämtliche 9 Fragmente ergaben normale Larven.

Nach all diesen Tatsachen können wir nicht mehr zweifeln, daß innerhalb der uns interessierenden Grenzen für jede beliebige Kombination von Kern- und Protoplasmamenge die Kernplasmarelation herstellbar ist. Uebrigens lehrt eine einfache Ueberlegung, daß, wenn dies nicht so wäre, es gar keine normale Entwickelung geben könnte. Denn die Furchung ist kein so exakter Zerlegungsprozeß, daß er stets lauter Zellen liefern könnte, die genau auf eine bestimmte Kernmenge abgestimmt sind. Oft verläuft die äquatoriale Furche so, daß animale und vegetative Blastomeren gleich groß werden, oft aber auch so, daß die einen oder die anderen erheblich kleiner ausfallen. Eine ähnliche Variabilität zeigt sich in der Größe der Mikromeren. Noch deutlicher sprechen die Erfahrungen an deformierten Eiern. Aus allen Arten von deformierten Eiern können, wie DRIESCH zuerst gefunden hat und wovon ich mich selbst in vielen Fällen überzeugt habe, normale Larven entstehen. Betrachtet man nun die Furchung z. B. von wurstförmig gestreckten Eiern, so sieht man, daß schon die beiden ersten Blastomeren häufig ungleich groß sind, und das Gleiche wiederholt sich bei den folgenden Teilungen. Es ist ganz ausgeschlossen, daß in allen Blastomeren eines solchen Eies die nämlichen einfachen Proportionen von Kern- und Plasmamenge verwirklicht sind. Und trotzdem werden ihre Abkömmlinge schließlich alle normal.

Worauf dies beruht, wissen wir nicht; aber es ist eben so, und das kann uns für unsere Frage genügen. Möglich, daß, wie schon früher ausgesprochen (27, p. 53), gar keine so genaue Proportion nötig ist, vielmehr die Larvenzellen, wenn sie zu dem durch Zellteilung erreichbaren Optimum gelangt sind, ohne weiteres zu normaler Betätigung befähigt sind; möglich auch, daß nach dem Ablauf jener „,primären" Regulation, welche in der verschiedenen Zahl der Zellteilungen gegeben ist, irgend eine „,sekundäre" eintritt, etwa in der Weise, daß die Chromosomen innerhalb gewisser Grenzen ihr Wachstum nach der Protoplasmamenge einzurichten vermögen. Für diese letztere Möglichkeit könnte die Tatsache angeführt werden, daß in Larvenbezirken, deren Zellen die gleiche Chromosomenzahl besitzen müssen, fast stets nicht unbeträchtliche Verschiedenheiten in der Kerngröße angetroffen werden. Dies könnte eben so gedeutet werden, daß die Zellen nicht gleich groß ausgefallen waren und daß sich die Kerngröße hiernach reguliert hat.

Die kürzlich mitgeteilten Kälte- und Wärmeversuche, die MARKUS (93) auf Anregung R. HERTWIGS an sich entwickelnden Seeigeleiern angestellt hat, scheinen ebenfalls für eine solche Regulationsfähigkeit der Chromosomen zu sprechen.

III. Prüfung auf Grund der Entwickelungsaussichten der dispermen Dreier- und Viererlarven.

Ein Faktum der dispermen Entwickelung, welches durch die Hypothese mangelnder Kernplasmarelation durchaus nicht erklärt werden kann, ist die in unseren Versuchen festgestellte gewaltige Ueberlegenheit der Dreier über die Vierer. Auf den ersten Blick zwar könnte es scheinen, als ob sich diese Erscheinung gerade besonders gut mit der Annahme einer Wirkung der Kern - Menge in Einklang bringen ließe. Besitzt doch die einzelne Blastomere des Dreiers bei gleichmäßiger Verteilung die normale Zahl von 36 Chromosomen, während die einzelne Blastomere des Vierers im Durchschnitt nur 27, also um ein Viertel ,,zu wenig" enthält. Allein sobald man die Frage genauer betrachtet, erkennt man, daß in Bezug auf die Kernplasmarelation die Dreier nicht im mindesten günstiger gestellt sind als die Vierer. Denn wir müssen ja die konstatierten Chromosomenzahlen nicht absolut betrachten, sondern im Verhältnis zu einer bestimmten Plasma menge. Soll überhaupt in dieser Beziehung nur eine bestimmte Proportion

genügen, so ist davon auszugehen, daß die normale Chromosomenzahl für diejenigen Protoplasmamengen eingerichtet ist, die sich durch fortgesetzte Zweiteilung des normalgroßen Eies ergeben. Teilt sich das Ei aber simultan in drei Zellen, die sich weiterhin immer durch Zweiteilung vermehren, so haben wir es dauernd mit Zellen zu tun, die sich in ihrer Größe zu denen des normalgefurchten Keimes wie 2:3 verhalten; und die für die Zellen des normalen Keimes richtige Chromatinmenge müßte also im Dreier gerade eine der ungünstigsten sein. Schon diese Folgerung steht mit den von uns konstatierten Tatsachen in schroffem Widerspruch. Denn es gibt unter den völlig gesunden Dreierplutei einen nicht unerheblichen Prozentsatz von Larven, welche in allen Teilen gleichgroße und also normalgroße Kerne besitzen. In diese Kategorie gehören vor allem die eigentümlichen, auf Taf. VI abgebildeten und p. 128 ff. genauer analysierten Plutei, die eine völlig normale und eine verkümmerte Hälfte darbieten und die ich auf den Amphiaster-Monaster-Typus glaube zurückführen zu müssen. Wie gesagt, müßte deren Kernmenge von 36 Chromosomen für die aus simultaner Dreiteilung des Eies sich ableitende Zellgröße vom Standpunkt der Kernplasmarelation als höchst ungünstig angesehen werden, und die völlige Gesundheit der fraglichen Larven stellt also abermals ein wichtiges Argument gegen jene Annahme dar.

Weiterhin aber ist klar, daß, wenn beim Tetrastertypus Ei und Kernmenge sich vierteilen, dadurch genau das gleiche Verhältnis von Protoplasma und Kern hergestellt wird, wie wenn die gleiche Chromosomenzahl und die gleiche Protoplasmamenge sich beim Triastertypus dreiteilen. Und so wäre also von jener Annahme aus kein Grund ersichtlich, warum die Dreier sich besser entwickeln sollten als die Vierer.

Ein Ausweg könnte hier vielleicht noch in der Annahme gesucht werden, daß die Abweichungen von der Durchschnittszahl, welche bei simultaner Mehrteilung eines Kerns auftreten, bei den Dreiern günstiger ausfallen als bei den Vierern. Freilich ist in keiner Weise einzusehen, wie dies der Fall sein könnte. Um jedoch nichts zu versäumen, habe ich diese Möglichkeit mit Hilfe des auf p. 149 ff. beschriebenen Verfahrens geprüft.

Es wurden 54 Kugeln - den 54 Chromosomen des dispermen Eies entsprechend - auf die runde Platte beliebig ausgegossen und diese gleiche Konstellation einmal durch Einsetzen der Dreierleiste, einmal durch Einsetzen der Viererleiste in 3 bezw. 4 Gruppen

abgeteilt. Dieser Vorgang repräsentiert, wie oben dargelegt, die Gruppierung der Chromosomen zu Aequatorialplatten. Sodann wurden je zwei Gruppen addiert und damit die Chromosomenzahl der primären Blastomeren erhalten. In dieser Weise wurden 100 Doppelversuche ausgeführt.

Um nun eine Grundlage für die Vergleichung der Dreier und Vierer zu haben, wurden folgende Annahmen gemacht.

Vom Standpunkt der Kernplasmarelation aus müssen für die Vierer die nämlichen Zahlen die günstigsten sein, wie für den normal sich furchenden Keim, nämlich 18 und 36. Neben diesen Zahlen sollen noch die folgenden benachbarten als genügend gelten:

neben 18 noch 19, 20, 21,

neben 36 auch 33, 34, 35, sowie 37, 38, 39.

Als günstigste Zahlen für die Dreier müssen die Zahlen 24 und 48 angesehen werden. Als genügend sollen außerdem gelten: neben 24 noch 19, 20, 21, 22, 23, sowie 25, 26, 27, 28, 29, neben 48 noch 43, 44, 45, 46, 47, sowie 49, 50, 51, 52, 53. Bei den Vierern wurden Zahlen unter 18 ausgeschlossen, um nicht unter die Zahl des Monokaryon herunterzugehen, obgleich allerdings, wenn es nur auf die Kernplasmarelation ankäme, nicht einzusehen wäre, warum Zahlen unter 18 schädlich sein sollten. Außerdem wurde der Spielraum günstiger Zahlen für die Dreier nach beiden Richtungen um zwei Zahlen weiter erstreckt als für die Vierer. Obgleich damit die Aussichten für die Dreier ohne Zweifel zu günstig angenommen sind, ist das Resultat aus den 100 Versuchen für beide Gruppen fast das gleiche.

Wird jede Blastomere, welche eine der oben angeführten Zahlen enthält, als normal angesehen und danach z. B. eine Dreiernachahmung, bei der in einer Gruppe eine solche richtige Zahl enthalten ist, als 1/3-normal bezeichnet, so ergeben sich aus den 100 Dreierversuchen als normal

Damit ist, wenn es überhaupt nötig war, auch diese letzte Annahme widerlegt, und wir dürfen zusammenfassend sagen: während aus der Theorie einer verschiedenen Qualität der

Chromosomen die Ueberlegenheit der Dreier über die Vierer ohne weiteres folgt, bleibt sie bei der Annahme der Notwendigkeit bestimmter Quantität völlig unerklärlich.

IV. Prüfung auf Grund der in dispermen Keimen auftretenden Krankheitserscheinungen.

Wäre die Erkrankung der Zellen dispermer Keime durch ein falsches Mengenverhältnis von Kern und Protoplasma veranlaßt, so wäre nur eine einzige Art der Erkrankung zu erwarten. Denn jede Embryonalentwickelung geht von einem Zustand aus, bei dem der Kern im Vergleich zum Protoplasma viel zu klein ist. Dieses sozusagen „normale Mißverhältnis" wird bei jedem Teilungsschritt geringer; die Zellen teilen sich so lange als der Kern noch zu klein ist. Die letzte Teilung kann sonach nur zwei Zustände ergeben, nämlich daß das Verhältnis nun das richtige oder daß der Kern zu groß ist. Also ein Uebermaß auf seiten des Kerns, dies könnte der einzige Grund zur Erkrankung sein und demgemäß müßte sich überall, wo disperme Larven pathologisch werden, das gleiche Krankheitsbild einstellen. Etwas ganz anderes aber haben wir im vorigen Kapitel erfahren. Sowohl die Erscheinungen, unter denen die Erkrankung beginnt, als der Zeitpunkt, in dem sie sich bemerkbar macht, sind in hohem Grade verschieden. Und dabei ist noch von besonderer Bedeutung, daß wir eine Krankheitsform kennen gelernt haben, die auftritt, bevor überhaupt ein falsches Mengenverhältnis von Kern und Protoplasma hätte fühlbar werden können. Das ist diejenige Art der Erkrankung, wo sich im Blastulastadium die sonst durchaus normal erscheinenden Zellen eines Bezirks voneinander lösen. Der Beweis, daß in diesen Fällen die Frage nach der Kernplasmarelation noch gar nicht aktuell geworden sein kann, wird durch die Tatsache geliefert, daß solche sich auflösende Keimbezirke voll von Mitosen sein können (Fig. 80, Taf. X). Daraus geht hervor, daß sich ihre Zellen noch in jenem Zustand des Protoplasmaüberschusses befinden, der als ein auf diesem Stadium völlig normales Verhältnis kein Grund zur Erkrankung sein könnte.

Ich glaube, daß nach all diesen Feststellungen der Gedanke, die Erscheinungen der dispermen Entwickelung könnten durch Störung der Kernplasmarelation erklärt werden, definitiv aufgegeben werden muß.