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P. Zusammenfassender Beweis der qualitativen Verschiedenheit der Chromosomen. Betrachtung erhobener Einwände.

Die Argumente, die in den vorausgehenden Kapiteln an verschiedene Orte zerstreut werden mußten, sollen nun hier im Zusammenhang überblickt und in einigen Punkten noch genauer ausgeführt werden. Nachdem feststeht, daß die pathologische Entwickelung dispermer Eier ausschließlich eine Folge der Doppelbefruchtung selbst ist, gehen wir bei der weiteren Betrachtung am besten von der Tatsache aus, daß sich nicht alle dispermen Keime in gleicher Weise pathologisch entwickeln, sondern daß in den Zuchten doppelbefruchteter Eier alle Uebergänge von durch und durch pathologischen bis zu vollkommen normalen Larven auftreten können. Es muß also bei der dispermen Entwickelung ein variables Moment geben, und die Aufgabe ist, festzustellen, worin dieses liegt.

Wir haben drei Haupttypen von dispermen Eiern unterscheiden können: die Doppelspindeleier, die Triaster- und die Tetrastereier. Der variable Faktor, nach dem wir suchen, deckt sich jedoch mit diesen eben genannten Verschiedenheiten nicht. Denn in allen 3 Typen kommen, wenn auch in sehr verschiedenem Mengenverhältnis, alle jene Abstufungen von durchaus pathologischen bis zu völlig gesunden Larven vor. Keiner dieser Typen führt also notwendigerweise zu krankhaften Zuständen oder garantiert volle Gesundheit; und so muß es ein innerhalb eines jeden der genannten Typen variabler Faktor sein, den wir für die so hochgradig verschiedenen Entwickelungsaussichten dispermer Eier verantwortlich zu machen haben.

Ein solch variables Moment könnte einmal darin gegeben sein, daß das in der Dispermie liegende ,,Doppelte sich in verschiedener Weise zu einer festen Eistruktur orientieren würde, so, daß gewisse Stellungen zu normaler Entwickelung führen, andere nicht. Sieht man sich nach variablen Umständen dieser Art um, so lassen sich folgende namhaft machen:

1) Die Eintrittsstellen der beiden Spermien und demgemäß auch ihre Wege im Ei sind variabel.

2) Als Folge dieser Verschiedenheit wird die Position, welche die 3 Vorkerne bei der Bildung des ersten Furchungskerns zueinander einnehmen, variabel sein.

3) Die Stellung der mehrpoligen Teilungsfigur im Verhältnis zu einer festen Eistruktur und demgemäß die Wertigkeit der primären Blastomeren könnte variabel sein.

Betrachten wir im folgenden diese 3 Punkte etwas näher.

Was die Stellung der eindringenden Spermien anlangt, so wäre es denkbar, daß es eine bestimmte gegenseitige Orientierung gibt, z. B. direkt opponiert, welche das Ei zu normaler Entwickelung befähigen würde, während alle anderen Stellungen mehr oder weniger pathologisch wirken würden. Die so besonders günstigen Aussichten der Doppelspindeleier könnten hierfür ins Feld geführt werden. Denn wenn auch keine Beobachtung darüber vorliegt, unter welchen Bedingungen diese Konstellation entsteht, so ist es doch gewiß wahrscheinlich, daß sie dann am leichtesten zu stande kommt, wenn die beiden Spermien an möglichst entgegengesetzten Stellen ins Ei eingedrungen sind. • Ueberlegt man sich freilich näher, wie man von dieser Hypothese aus die verschiedenen Tatsachen der dispermen Entwickelung erklären soll, so wird man sehr bald in Verlegenheit kommen. Es ist aber gar nicht nötig, solchen Betrachtungen weiter nachzugehen, da sich die aufgeworfene Möglichkeit ganz exakt widerlegen läßt. Zunächst durch die Erscheinungen der Dispermie selbst. Denn die gegenseitige Stellung der Spermien muß bei großen Zahlen für die Dreier und Vierer die nämlichen Verhältnisse ergeben. Sind ja doch die Dreier nichts anderes als durch Schütteln nach der Befruchtung modifizierte Vierer. Es müßten also beide Typen in ihren Entwickelungsaussichten ganz gleich gestellt sein, während unsere Versuche eine gewaltige Ueberlegenheit der Dreier ergeben haben.

Die zweite Widerlegung liefert der Umstand, daß man Blastomeren eines einfach befruchteten Eies zu ganz der gleichen pathologischen Entwickelung bringen kann, wenn man auf irgend eine Weise mehrpolige Mitosen in ihnen erzeugt. Hier fällt ja jenes Moment der verschiedenen Spermastellung überhaupt völlig weg.

Die zweite Möglichkeit, die wir aufgezählt haben, ist die, daß die beiden Spermakerne und der Eikern bei ihrer Verschmelzung in verschiedener Weise zu einander orientiert und daß als Folge davon vielleicht auch der Bau des ersten Furchungskerns variabel sein könnte. Wieder würden gewisse Fälle zu normaler Entwickelung befähigen, andere nicht. Beachtet man, wie völlig regellos und also bedeutungslos die gegenseitige Stellung der Chromosomen in normalen ersten Furchungskernen der Echipiden ist, so erscheint auch diese Hypothese von Anfang an als höchst unwahrscheinlich. Und wie sollte das Trikaryon des dispermen Eies in vielen Fällen sein Protoplasma so beeinflussen, daß gerade ein Bezirk, der bei der Teilung in eine primäre Blastomere gelangt, krank wird, während die übrigen Teile gesund bleiben? Die exakte Widerlegung liefert auch hier die Ueberlegenheit der Dreier über die Vierer. Diese beiden Typen unterscheiden sich ja nur durch die Zahl der Zentren. In Bezug auf den ersten Furchungskern verhalten sich beide ganz gleich. So müßten, wenn die gemachte Annahme richtig wäre, ihre Entwickelungsaussichten die nämlichen sein.

Unsere dritte Möglichkeit betrifft die Stellung der mehrpoligen Teilungsfigur im Eiplasma. Es wäre denkbar, daß nur bei gewissen Orieutierungen dieser Figur zu dem Plasmabau des Eies normale Entwickelung eintreten könnte, bei anderen nicht. Bei Betrachtung dieser Hypothese müssen wir zunächst unterscheiden zwischen der Eistruktur in der Richtung der Eiachse und der Eistruktur um die Eiachse. In der ersten Beziehung verhalten sich die Eier des Triaster- und des ebenen Tetrastertypus genau wie die normalen Eier. Im gleichen Rhythmus, genau zur nämlichen Zeit und in den nämlichen Proportionen werden Mikromeren, Makromeren und Mesomeren voneinander gesondert. In Bezug auf den polaren Eibau kann also die Dispermie unmöglich schädlich sein. Uebrigens lehrt die Entwickelung der Eier mit tetraedrischem Tetraster (p. 143), bei denen im günstigsten Fall mindestens in der Hälfte des Eies eine atypische Substanzenverteilung auf die primären Blastomeren stattfinden muß, daß diese Furchungsart die Aussichten der Keime in keiner Weise verschlechtert.

Wir kommen zur Eistruktur im Umkreis der Eiach se. Man könnte die Annahme machen, es gebe eine Eistruktur, welche auf der in der Achsenrichtung nachweisbaren Schichtung senkrecht steht und welche dem Ei ein differentes Vorn und Hinten, Rechts und Links verleiht. Es ist klar, daß diese verschiedenen Eiregionen bei Zweiteilung anders auf die primären Blastomeren verteilt würden als bei simultaner Dreiteilung, und hier wieder anders als bei simultaner Vierteilung, und daß sie in jedem einzelnen dieser Fälle je nach der Stellung der Zentren wieder anders verteilt werden könnten.

Allein auch diese Hypothese vermag weder die Tatsachen der Dispermie zu erklären, noch ist sie auch sonst annehmbar. Vor allem ist zu beachten, daß in dem angenommenen Moment eine Schädigung nur dann liegen könnte, wenn die primäre Blastomere, entsprechend den Eiregionen, die sie überkommen hat, sofort Boveri, Zellen-Studien VI.

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einen spezifischen Totalcharakter annehmen würde, der alle ihre Abkömmlinge in bestimmter Weise beeinflussen oder eine bestimmte Wechselwirkung zu den anderen Blastomeren bedingen würde. Bleiben dagegen die verschiedenen Plasmaregionen, ohne determinierende Wechselwirkung aufeinander, einfach so liegen, wie sie den primären Blastomeren zugeteilt worden sind, so muß die weitere Aufteilung schließlich immer zu der gleichen Anordnung führen, mag die erste Durchschneidung gegangen sein, wie sie will.

Daß es in der Tat völlig gleichgültig ist, in welcher Ordnung die einzelnen Eiregionen durch den Furchungsprozeß von einander gesondert werden, dafür besitzen wir einen ganz sicheren Beweis in den Versuchen mit deformierten Eiern. DRIESCH (36) hat gezeigt, daß man durch Pressung der Eier die Furchung sehr erheblich modifizieren kann, ohne daß es der Entwickelung schadet. · Man könnte gegen diese Versuche von DRIESCH vielleicht einwenden, daß er bei der Unmöglichkeit, an den von ihm studierten Eiern die Achse zu erkennen, nicht hat wissen können, in welcher Richtung er ein Ei deformiert hatte. Sollte hier wirklich eine Lücke bestehen, so vermag ich dieselbe durch zahlreiche Deformierungsversuche an Strongylocentrotus-Eiern, an denen der Pigmentring die Pole unterscheiden ließ, auszufüllen. Ich habe solche Eier in allen möglichen Richtungen sowohl abgeplattet, wie auch wurstförmig gestreckt 1). Man kann auf diese Weise primäre Blastomeren erzielen, die ganz verschiedenen Eizopen enthalten und die häufig auch von erheblich verschiedener Größe sind. Es ist undenkbar, daß in solchen Eiern die hypothetische Bilateralstruktur ebenso verteilt wird, wie bei der normalen Furchung. Trotzdem entwickeln sich diese Objekte, abgesehen von Verzerrungen und Skelettmißbildungen, vollkommen gesund und normal. Also kann auch bei der Dispermie die atypische Plasmazerlegung nicht schädlich sein.

Endlich schließen, wie schon im Kapitel F hervorgehoben worden ist, die Zerlegungsversuche an normalen vierzelligen Keimen die Annahme einer spezifischen Verschiedenwertigkeit im Umkreis der Achse aus. Die Tatsache, daß eine jede der vier normalen 1/4-Blastomeren einen typischen Pluteus

1) Die Eier wurden vor der Befruchtung durch Deckglasdruck abgeplattet oder durch Schütteln gestreckt und dann befruchtet. Indem die Dotterhaut die Form des Eies annimmt und dauernd beibehält, verhindert sie später ihrerseits das Ei, zur Kugelgestalt zurückzukehren.

liefert, würde höchstens erlauben, eine Anisotropie des Plasmas auf Grund gleichgerichteter kleinster Teilchen mit spezifischem Vorn und Hinten anzunehmen. Für eine solche Plasmastruktur müßte es aber gleichgültig sein, wie die ersten Furchen durchschneiden.

Im übrigen aber stehen die Tatsachen der Dispermie an sich schon mit der Hypothese spezifischer plasmatischer Differenz in unlösbarem Widerspruch. Denn wenn wir uns in die supponierte Eistruktur die erste Teilung des Vierers und die des Dreiers bineindenken, so ergibt sich, daß bei simultaner Vierteilung wenigstens die Möglichkeit vorhanden ist, daß die Eiregionen so verteilt werden, wie sie in den 4 Blastomeren des monospermen Keimes verteilt sind, wogegen dies bei simultaner Dreiteilung unter allen Umständen unmöglich ist. Es müßten sich also die Vierer besser entwickeln, als die Dreier, während gerade das . Umgekehrte zutrifft.

Schließlich aber ist zu fragen, welche Stellung der Furcben zu der hypothetischen Eistruktur denn die zu normaler Entwickelung befähigende sein sollte, welche nicht. Wir haben bei den Dreiern konstatiert, daß mindestens drei verschiedene Modi der Verteilung des Eiplasmas auf die 3 primären Blastomeren - in Bezug auf eine präsumptive Medianebene des Eies – vorkommen. Alle drei können zu normaler Entwickelung führen. Welche Verteilung soll dann aber schädlich sein ? Noch deutlicher vielleicht sprechen hier die Vierer. In Fig. 54 a (Taf. VIII) haben wir einen völlig gesunden Vierer-Pluteus kennen gelernt, aus dessen Kerngrößen hervorging, daß die sich kreuzenden Primärfurchen zur Medianebene einen Winkel von 45° gebildet hatten. Genau den gleichen Verteilungsmodus zeigt der ViererPluteus der Fig. 60 a. Bei ihm aber ist das Scheitelviertel krank geworden und nach innen getreten. Warum ist dieses Viertel hier krank, bei der anderen Larve gesund? Unmöglich kann hier die Plasmastruktur eine Rolle spielen.

Im gleichen Sinne sprechen die Erfahrungen an den Doppelspindel-Eiern. Wir waren in der Lage, festzustellen, daß die Achsen der beiden Spindeln zur Medianebene senkrecht, schief und parallel stehen können. Aus diesen drei Stellungen leiten sich gleich gute Plutei ab. Wie ganz gleichgültig die Furchungsart ist, dies lehrt besonders klar das Doppelspindel-Ei der Fig. 73 b (Taf. IX), aus dem sich der fast normale Pluteus der Fig. 73 a entwickelt hat.

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