kinetische Apparat diese Prozedur ausführt, ist dem Schnitt mit dem Messer unendlich überlegen. Man könnte vielleicht einwenden, daß wohl die Art, wie bei der Dispermie ein abnormer Chromatinbestand hergestellt wird, derjenigen durch den Messerschnitt vorzuziehen sei, daß aber bei der Dispermie mit diesem gewollten Effekt noch andere Wirkungen verbunden seien, die für die zu beobachtenden Folgen verantwortlich gemacht werden könnten. Aber auch in dieser Beziehung bietet der Zerschneidungsversuch nicht den geringsten Vorzug. Denn auch hier müßte durch ganz die gleichen Betrachtungen und Versuche, die wir bei der Dispermie anzustellen hatten, erst gezeigt werden, daß nicht die abnorme Durchteilung des Protoplasmas und daß nicht die abnorme Menge von Chromatin das Schädliche ist. Es wird nach dem Gesagten begreiflich sein, daß ich mich nicht veranlaßt sehen konnte, auf das fragliche Experiment irgend welche Zeit zu verwenden. Seit ich die Ergebnisse, die in dieser Arbeit ausführlich dargelegt worden sind, zum ersten Mal mitgeteilt habe (22), sind von verschiedenen Seiten Bedenken dagegen erhoben worden, die im folgenden auf ihre Berechtigung geprüft werden sollen. In zwei Kategorieen lassen sich diese Einwendungen zerlegen; die einen Autoren glauben, daß die Tatsachen der dispermen Entwickelung nicht so gedeutet werden müssen, wie ich sie gedeutet habe; für die anderen sind es anderswoher geschöpfte Gründe, welche ihnen die aufgestellte Theorie ohne weiteres als unannehmbar erscheinen lassen. Zu diesen letzteren Kritikern gehören PETRUNKEWITSCH und HERBST. Das Argument, welches PETRUNKEWITSCH (102) ins Feld führt, sind gewisse Tatsachen der Vererbung. Wie er richtig sagt, fordert die von mir aufgestellte Theorie, daß bei der Chromatinreduktion die im Amphikaryon enthaltene doppelte Chromosomenserie aa, bb, cc.... so zerlegt wird, daß jede definitive Geschlechtszelle genau die einfache Serie a, b, c ... erhält. Dabei begeht PETRUNKEWITSCH jedoch den Fehler, daß er meint, auf diese Weise könnten in jedem Individuum nur Geschlechtszellen von zweierlei Charakter entstehen, nämlich solche, welche die EikernSerie, und solche, welche die Spermakern-Serie des betreffenden Individuums enthalten. Auf diesem Fehler ist sein Einwand aufgebaut; denn, so sagt er, unter den genannten Bedingungen ist eine Mischung großelterlicher Charaktere, wie wir sie so häufig beobachten, unmöglich. Es könnte diesen Bedenken gegenüber vor allem darauf aufmerksam gemacht werden, daß sich meine Theorie zunächst nur auf Seeigel bezieht, über deren Vererbungsgesetze meines Wissens nichts bekannt ist. Allein wir können davon absehen. Denn nach den zahlreichen Schriften, die seither dem von PETRUNKEWITSCH herangezogenen Problem gewidmet worden sind, ist es kaum mehr nötig, darauf hinzuweisen, daß bei der Reduktion die Serie a, b, c...., die der definitiven Geschlechtszelle zufällt, in jeder denkbaren Weise aus den Chromosomen der beiden Vorkerne gemischt sein kann, ja daß selbst eine viel feinere Mischung angesichts der Vorgänge bei der Konjugation der Chromosomen nicht ausgeschlossen ist 1). Es ist aber, wie mir scheint, prinzipiell unzulässig, die Schlüsse, zu denen meine Versuche geführt haben, an irgend einer auf Chromosomen sich beziehenden Vererbungshypothese zu messen und danach ihre Zulässigkeit zu beurteilen. Wie ganz unsicher dieser Standpunkt ist, dafür besitzen wir einen nicht uninteressanten Beleg. Genau zu derselben Zeit, als PETRUNKEWITSCH die Meinung aussprach, die Theorie der Verschiedenwertigkeit der Chromosomen müsse aufgegeben werden, da sie den Vererbungstatsachen widerspreche, kam STRASBURGER (118) zu dem Resultat, daß diese Theorie noch besser, als durch meine Versuche, durch die Vererbungstatsachen bewiesen werde, nämlich durch das MENDELsche Gesetz. Beide Urteile scheinen mir Schlüsse vom weniger Sicheren aufs Sicherere zu sein. Wie man aber auch in dieser Hinsicht denken mag, jedenfalls 1) Vielfach und so auch bei PETRUNKEWITSCH wird die Behauptung wiederholt, ich ließe die Chromatinreduktion dadurch zu stande kommen, daß die Hälfte der Chromosomen atrophiere. Nun habe ich allerdings im Jahre 1890 auf Grund gewisser Befunde bei Ascaris auf die Möglichkeit hingewiesen, daß vielleicht ein derartiger Vorgang verwirklicht sei. Nachdem aber 1891 die Arbeit von HENKING (61) über die Spermatogenese der Feuerwanze erschienen war, in welcher dieser Forscher als erster eine Paarung der Chromosomen vertreten hatte, habe ich schon 1892 den Satz geschrieben (12): „HENKING ist bis jetzt der einzige Forscher, der einen Vorgang beschrieben hat, welcher geeignet ist, die Reduktion der Chromosomenzahl zu erklären.“ Und ich habe seither stets, besonders nach dem Erscheinen der Arbeit von RÜCKERT (110), die „Konjugation der Chromosomen" als diejenige Erscheinung betrachtet, durch welche das Rätsel des Reduktionsvorganges im wesentlichen gelöst ist (vergl. auch 26). darf betont werden, daß in meinen Versuchen wirkliche Experimente mit Chromosomen vorliegen, deren Ergebnisse nur dadurch bekämpft werden können, daß man die Richtigkeit der behaupteten Tatsachen oder die Zulässigkeit der gezogenen Schlüsse zu bestreiten vermag. Auch das ablehnende Urteil von C. HERBST (68) gründet sich auf Erwägungen, die einem weit abliegenden Kreis von Erscheinungen entnommen sind. HERBST glaubt einen Beweis gefunden zu haben, daß alle mit einem Aggregat von Anlagen rechnenden Vererbungsvorstellungen, worunter er auch meine Theorie der Verschieden wertigkeit der Chromosomen einbegreift, unhaltbar seien. Dieser Beweis beruht auf folgendem Versuch. HERBST hat gefunden, daß in kaliumfreiem Seewasser die Keime von Echinus microtuberculatus schon während der Furchung absterben, während sich die Keime von Sphaerechinus granularis in solchem Wasser bis zur Blastula entwickeln und, wenn noch rechtzeitig in normales Seewasser zurückversetzt, zu normalen Plutei werden. Er hat nun Sphaerechinuseier, die mit Echinussperma befruchtet worden waren, in kaliumfreiem Wasser bis zum Auftreten der Furchungshöhle sich entwickeln lassen, also bis zu einem Stadium, auf welchem die Echinuskeime ihre Entwickelung bereits würden eingestellt haben. Wurden diese Bastardkeime nun in normales Seewasser zurückversetzt, so entwickelten sie sich zu ebenso gestalteten, mit deutlichen Echinusmerkmalen ausgestatteten Bastardlarven, wie jene der Kontrollkultur, deren Eier von Anfang an in normalem Seewasser gezüchtet worden waren. Diese Tatsache beweist nach HERBST, daß es in jeder Sexualzelle nur einen einheitlichen Vererbungsstoff geben kann, der sich bei der Befruchtung mit dem der anderen Zelle zu einer neuen Einheit verbindet. Eine Zusammensetzung aus verschiedenen Anlageträgern sei hiermit widerlegt. Mir scheint der einzig sichere Schluß, den man aus diesem Versuch ziehen kann, der zu sein, daß ein Medium, welches den Eiern von Echinus verderblich ist, den an der Entwickelung teilnehmenden Bestandteilen der Spermien von Echinus nichts schadet, sobald sie sich in einem Ei befinden, das seinerseits jenes Medium verträgt; und daß speziell diejenigen Teile des Echinusspermiums, deren Funktion die Uebertragung der väterlichen Eigenschaften ist, durch das kaliumfreie Wasser nicht beeinträchtigt werden. Man wird daraus wohl weiterhin den Schluß ziehen dürfen, daß das veränderte Medium auch in den Eiern von Echinus nicht die dem Spermakopf äquivalenten Bestandteile und also gerade nicht die den späteren Speciestypus bedingenden Anlagesubstanzen trifft, sondern andere Teile, worüber weitere Vermutungen anzustellen müßig wäre. So sagt der HERBSTsche Versuch nicht einmal über das gegenseitige Verhältnis der väterlichen und mütterlichen Anlagesubstanz etwas aus, geschweige über die Konstitution einer jeden von diesen selbst. Im übrigen gilt für die Aeußerungen von HERBST das Gleiche, wie für diejenigen von PETRUNKEWITSCH, daß nämlich die Frage, ob die Chromosomen eines Kerns verschiedene Qualitäten besitzen oder nicht, auf keine andere Weise entschieden werden kann als durch Herstellung einer von der Norm abweichenden Chromosomen-Kombination. Von den Gegnern der zweiten Kategorie sei zuerst R. FICK (51) erwähnt, der sich in seinen „Betrachtungen über die Chromosomen, ihre Individualität, Reduktion und Vererbung" gegen eine qualitative Verschiedenheit der Chromosomen ausgesprochen hat. Er meint, der Umstand, daß bei Dreiteilung der dispermen Eier viel mehr annähernd normale Larven entstehen als bei Vierteilung, könnte doch vielleicht wenigstens teilweise auf der größeren Chromatinmenge beruhen, die durchschnittlich jede der drei Zellen enthält“. Dazu habe ich nur zu bemerken, daß diese Vermutung sich ja völlig mit meiner Auffassung deckt, insofern eben die Aussicht, daß eine Zelle alle zum normalen Bestand nötigen Chromosomenarten erhält, mit der Zahl der Chromosomen steigen muß. Daß aber nicht die größere Menge von Chromatin an sich die Zellen des Dreiers normaler macht als die des Vierers, dies hoffe ich durch alles, was in dieser und meiner vorigen Arbeit an Tatsachen mitgeteilt worden ist, über jeden Zweifel sichergestellt zu haben. Was FICK mit der weiteren Aeußerung meint, daß auch bei der Merogonie u. s. w. annähernd normale Entwickelung seltener sein werde bei auffällig kleinem, als bei normalerem Chromatingehalt", ist mir unklar geblieben. Denn erstens weiß ich nicht, worauf sich das „u. s. w." beziehen soll, und zweitens gibt es bei der „Merogonie" nur einen ganz bestimmten Chromatingehalt, nämlich den halben Normalgehalt. Sollte aber FICK bei seinem Einwand an die KernplasmaRelation" gedacht haben, so ist sein Argument ja ohne weiteres dadurch hinfällig, daß, wie oben (p. 204) eingehend dargelegt worden ist, in dieser Hinsicht die dreiteiligen und die vierteiligen dispermen Eier völlig gleich gestellt sind. Eingehend und bei verschiedenen Gelegenheiten hat DRIESCH (44, 46, 47) das Zwingende meiner Beweisführung bestritten, und er hat neuerdings selbst eine Hypothese aufgestellt, welche die Erscheinungen der dispermen Entwickelung erklären soll, nämlich die, daß die schädliche Wirkung der Doppelbefruchtung in einer Störung bei der Bestimmung der Bilateralität des Keimes liege. DRIESCH geht dabei aus von der Lehre Rouxs, daß im Froschei der Spermapfad die Symmetrieebene bestimmt. Falls sich dies bei Seeigeln ebenso verhalte, so ergebe sich daraus beim Eindringen zweier Spermien ohne weiteres ein Widerstreit der Bilateralitätsbestimmungen, der für die pathologische Entwickelung verantwortlich zu machen sei. DRIESCH selbst hat bereits die Grundlagen dieser Hypothese gekennzeichnet, indem er schreibt (46, p. 629): „Freilich ist nicht einmal der Rouxsche Befund für den Frosch völlig sicher; seine Uebertragung auf die Echinodermen ist völlig vermutungsmäßig.“ Und wenn DRIESCH für den Frosch hinzufügt, daß jedenfalls eine durch Gravitation gesetzte Symmetrie die durch das Sperma gesetzte überwinden kann, so habe ich etwas ganz Entsprechendes auch für das Seeigelei feststellen können; daß nämlich jede beliebige dem Ei durch Streckung aufgezwungene künstliche Symmetrie für die Medianebene bestimmend ist. Auch hat DRIESCH selbst schon hervorgehoben, daß seine Erklärung gegenüber der Parthenogenese versagt, und zwar versagt sie nicht nur gegenüber den sich abnorm entwickelnden parthenogenetischen Keimen, sondern noch mehr gegenüber den normalen, die uns lehren, daß auch der nicht deformierte Keim im stande ist, ohne Spermium 1) eine bilaterale Symmetrie zu gewinnen. Diese Tatsachen zeigen die Bilateralitätsbestimmung als so unabhängig vom Spermium, daß nicht einzusehen ist, wie das Eindringen zweier Spermien die Bilateralität stören sollte. Vor allem aber wäre, wenn die DRIESCHSChe Hypothese irgend einen erklärenden Wert beanspruchen wollte, zu fordern, daß die Doppelbefruchtung die Keime eben wirklich in der Herstellung der Bilateralität stört. Wenn disperme Keime ihre normale Symmetrie nicht finden können, warum bilden sie nicht eine 1) Vgl. hierzu auch T. GARBOWSKI (55). |