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Ist nun die erste Annahme RABLS bereits bedenklich, so scheint mir dies mit seiner zweiten in noch viel höherem Grade der Fall zu sein. Die organbildenden Substanzen, die von einem Trikaryon ausgeben, sollen anders im Eiplasma verteilt werden, als die aus einem Amphikaryon austretenden. Schon die Tatsache, daß das Monokaryon den Keim zu ebenso normaler Entwickelung befähigt, wie das Amphikaryon, widerspricht dieser Annahme. Wenn der einzelne Vorkern genau so wirkt wie zwei, dann muß das Gleiche auch von dreien erwartet werden. Höchstens könnte man denken, das Trikaryon wirke wegen seiner größeren Quantität in irgend einer Weise „zu stark“. Aber erstens müßte sich diese Wirkung in allen dispermen Keimen in gleicher Weise äußern, und zweitens müßte dann auch das Amphikaryon in einem kleinem Eifragment zu stark wirken. Keines von diesen beiden Postulaten aber wird von der Natur bestätigt.

Noch wichtiger ist der Umstand, daß man nicht einzusehen vermag, wie ein aus lauter gleichen Teilen bestehender Kern nach verschiedenen Richtungen verschieden wirken soll. Für Rabl sind alle Ei- und Spermachromosomen essentiell gleichwertig. Eine nach verschiedenen Richtungen gesetzmäßig verschiedene Wirkung könnte ein Komplex solcher Gebilde nur dann entfalten, wenn sie erstens alle in gleicher Weise polar differenziert und zweitens in gesetzmäßiger Weise nebeneinander geordnet wären. Daß im ersten Furchungskern der Echiniden eine solche Ordnung nicht besteht, vielmehr die einzelnen Chromosomen wahllos durcheinander gemischt und gelagert sind, ist sicher. Damit ist der RABLschen Voraussetzung jegliche Grundlage entzogen.

Aber damit sind wir noch nicht zu Ende. Selbst wenn die Hypothese Rabls so beschaffen wäre, daß man sie nicht von vornberein abweisen müßte, könnte sie doch nicht das leisten, was ihr Autor ihr zuschreibt, nämlich meine Schlußfolgerungen zu widerlegen. Denn dazu wäre nötig, daß diese Hypothese die Erscheinungen der dispermen Entwickelung mindestens ebensogut zu erklären vermöchte wie die meinige. Und man frage sich also, wie die Ueberlegenheit der Dreier über die Vierer und alle übrigen in dieser Arbeit mitgeteilten Einzelheiten nach den RABLschen Annahmen erklärt werden sollen.

Ein Einwand endlich, der mir im Gespräch mehrmals begegnet ist, ist der, daß solche asymmetrische oder partiell-defekte, bezw. partiell-pathologische Larven, wie ich sie als charakteristische Folge bestimmter, durch mehrpolige Mitosen bewirkter Chromosomenverteilung ansehe, auch in völlig normalen Zuchten zu finden seien und sonach für meine Schlußfolgerungen nichts beweisen könnten. Hierauf ist zu erwidern, daß die von mir studierten Objekte, mit Ausnahme der Dreier, gleichfalls aus „völlig normalen Zuchten“ stammen, d. h. aus Eiern, an denen nicht der geringste Eingriff vorgenommen worden ist. Was an ihnen spezifisch ist, das ist nur das Eindringen zweier Spermien, befördert durch den Zusatz großer Spermamengen. Wo immer Seeigeleier gezüchtet werden und besonders dann, wenn der Experimentator nicht speziell Sorge trägt, daß nur wenig Sperma mit den Eiern in Berührung kommt, werden sich in geringerem oder größerem Prozentsatz disperme Keime vorfinden, und alle Arten von Larven des Tetraster- und Doppelspindel-Typus, also Larven, wie ich sie auf Taf. VIII und IX abgebildet habe, werden in sogenannten normalen Zuchten vorkommen. Damit wird auch dieses Bedenken hinfällig.

Q. Zur Theorie des Kerns und der Vererbung.

Die Theorie der qualitativen Verschiedenheit der Chromosomen setzt nicht notwendigerweise die Theorie der ChromosomenIndividualität voraus. Denn welcher Art auch die Zustände im ruhenden Kern sein mögen, aus denen sich bei Beginn der Mitose einzelne Chromatipstücke differenzieren, die Möglichkeit, daß diese untereinander verschiedenwertig sind, kann nicht bestritten werden. Allein wenn auch die beiden Theorieen einander nicht fordern, so stehen sie doch in so naher Beziehung und müssen sich, wenn sie beide richtig sind, in ihrer spezielleren Ausgestaltung gegenseitig so wesentlich beeinflussen (vgl. die Betrachtungen auf p. 67 ff.), daß es angezeigt ist, hier auch einen Blick auf den Inhalt und die Grundlagen der Individualitätstheorie zu werfen. Es dürfte dies um so mehr am Platze sein, als neuerdings R. FICK (51) in einem interessanten und viel beachteten Aufsatz diese und andere auf das Chromatin sich beziehenden Anschauungen als un haltbar bezeichnet und ihr Aufgeben gefordert hat. Ich gehe auf die kritischen Erörterungen Ficks an dieser Stelle nur insoweit ein, als sie sich auf die Hypothese der Individualität der Chromosomen beziehen, möchte aber nicht unterlassen, zu bemerken, daß meine Meinung auch in anderen Punkten von der seinigen erheblich abweicht.

Wenn ich die Argumente überblicke, die dieser Forscher gegen die Individualitätstheorie vorgebracht hat, so komme ich zu dem Resultat, daß sein Widerspruch im wesentlichen darauf beruht, daß er den Sinn der Theorie mißversteht. So ist, wie schon Gross (57) hervorgehoben hat, sein Kampf in der Hauptsache ein Streit um Worte.

Was durch den kurzen Ausdruck: „Individualität der Chromosomen“ bezeichnet werden soll, ist die Annahme, daß sich für jedes Chromosoma, das in einen Kern eingegangen ist, irgend eine Art von Einheit im ruhenden Kern erhält, welche der Grund ist, daß aus diesem ruhenden Kern wieder genau ebenso viele Chromosomen hervorgehen und daß diese Chromosomen überdies da, wo vorher verschiedene Größen unterscheidbar waren, wieder in den gleichen Größenverhältnissen auftreten und daß sie dort, wo sie vor der Kernbildung in charakteristischer Weise orientiert waren, diese Orientierung bei ihrem Wiedererscheinen häufig in gleicher Weise darbieten. Die Hypothese setzte eine bestimmte Vorstellung an die Stelle von bis dahin ganz fehlenden oder unbestimmten Vorstellungen, speziell derjenigen von C. RABL (103), der einen Rest der Chromatinfäden im ruhenden Kern erhalten bleiben ließ mit wesentlich derselben Verlaufsweise wie im Knäuel. Dieser RABLschen Strukturtheorie, wie man sie nennen könnte, tritt die Individualitätstheorie gegenüber, indem sie das Fortbestehen einer bestimmten Anordnung im ruhenden Kern für gleichgültig erklärt (vgl. 9, p. 5), dafür aber eine Identität jedes neuen Chromosoma mit einem alten in irgend einem Sinn behauptet 1).

1) Es ist ein Irrtum, wenn C. RABL neuerdings (104) die Meinung ausspricht, er habe im Jahre 1885 die Individualitätshypothese, wenn auch nicht unter diesem Namen, aufgestellt. Hätte diese Idee ihm damals deutlich vorgeschwebt, so hätte er nicht nur in positiver Hinsicht seine Anschauung anders aussprechen müssen, sondern er hätte vor allem nicht Ansichten äußern können, die mit der Individualitätshypothese in entschiedenem Widerspruch stehen. Man braucht nur die Erörterungen über die Chromosomenzahl auf den pp. 250/251 seiner Abhandlung (103) zu lesen, um zu erkennen, daß hier von dem Gedanken an eine durch jedes Chromosoma repräsentierte Einheit, an eine Identifizierung jedes neuen Mutterchromosoma mit einem der in den Kern eingegangenen Tochterchromosomen, noch keine Spur vorhanden ist. Damit wird den hervorragenden Verdiensten C. RABLs um die Schaffung einer der wichtigsten Grundlagen für die Individualitätstheorie nicht zu nahe getreten.

Es ist ein Vorzug der gewählten Benennung, daß sie sehr wenig präjudiziert und deshalb, entgegen der Meinung von FICK, der Gefahr einer Misdeutung oder dogmatischen Verhärtung kaum ausgesetzt ist. Denn sie läßt einerseits diejenige speziellere Vorstellung zu, die sich aus den Befunden von RABL und mir zunächst aufgedrängt hatte, daß das Chromosoma im Ruhekern nur nach Art eines Rhizopoden in ein Gerüstwerk übergegangen ist, um sich vor der Kernauflösung wieder zusammenzuziehen. Andererseits fügt sich der Benennung auch die Vorstellung, von der ich zuerst als einer Möglichkeit gesprochen habe und die dann in HAECKER (58) und STRASBURGER (118) Vertreter gefunden hat, daß von jedem Chromosoma eine achromatische Grundsubstanz als Einheit übrig bleibt, aus der die Chromatinpartikel austreten und in der sie sich wieder sammeln 1). Der Ausdruck Individualitätstheorie ist weiterhin mit der Vorstellung verträglich, daß in jedem Chromosoma eine Art Zentralorg an besteht, das, mit einer gewissen Attraktionskraft begabt, immer wieder ein bestimmtes Chromatinquantum um sich sammelt. Endlich widerstreitet die Benennung auch nicht der Annahme, daß das Chromosoma aus lauter selbständigen Individuen besteht, die, mit spezifischer Anziehung füreinander ausgestattet sich nach völliger Zerstreuung wieder in einem Chromosoma zusammenfinden; d. b. die Individualitätstheorie umfaßt zugleich die Ficksche Manövrier

1) Diese Anschauung kritisiert FICK (p. 201) durch den Satz: „Ein Chromosom ohne Chromatin erscheint mir wie eine Perlenkette ohne Perlen!“ Das klingt freilich vernichtend. Aber man wähle nur ein anderes Bild, z. B. eine Weinflasche ohne Wein, so wird man das „Chromosoma ohne Chromatin“, d. h. den Chromatinträger der Mitose, der zu anderen Zeiten diese Substanz verlieren kann, nicht mehr so sinnlos finden. Jedenfalls ist es nichts als das Wort, woran Fick sich stößt, und wenn man statt Chromosom „Karyosom“ sagt, ist alles in Ordnung. - Neben der eben zitierten Aeußerung steht bei FICK der andere Satz: „Das individuell Erscheinende am Chromosom ist doch sein Chromatingehalt“ .... Auch hier scheint mir ein Mißverständnis vorzuliegen, zu dessen Aufklärung nochmals die Weinflasche dienen mag. Wenn ich zwei gleiche Weinflaschen habe, die eine mit Moselwein, die andere mit Rheinwein, so ist das, was die beiden Komplexe ,individuell“ unterscheidet, allerdings ihr Weingehalt; was sie aber zu „Individuen“ macht, ist nicht der Wein, sondern die Flasche. Um das Individualisierte aber handelt es sich bei der uns beschäftigenden Theorie, nicht um das Individuelle.

Hypothese“, indem ja auch ein Komplex, der nach Art eines Infanterieregiments oder Insektenstaats konstituiert ist, als ein Individuum bezeichnet werden kann und schon oft so bezeichnet worden ist.

Daß FICK die von ihm vertretene Hypothese nicht lediglich als speziellere Ausführung der Individualitätstheorie anerkennt, dazu scheint mir neben seiner zu engen Fassung des Begriffs „Individuum“ auch der Umstand beizutragen, daß er eine, wie ich glaube, notwendige Konsequenz seiner Hypothese ignoriert. Wenn die Chromosomen Formationen von viel kleineren Chromatinindividuen sind, die sich im Ruhekern voneinander lösen und im Kernraum zerstreuen, und wenn nicht von jedem Chromosoma irgend etwas übrig bleibt, das bei Beginn der nächsten Mitose jene Granula in ungefähr gleicher Menge wie vorher in oder um sich sammelt, dann ist angesichts der Konstanz der Chromosomenzahl und angesichts jener Fälle, wo einzelne Chromosomen von einer Zellengeneration zur nächsten nach ihrer Größe oder sonstigen Eigenschaften identifiziert werden können, nur die Annahme möglich, daß die Teilchen, die in einem Chromosoma verbunden waren, gewisse spezifische Eigenschaften haben, durch die sie sich von denen aller übrigen Chromosomen unterscheiden. Denn sonst würden sich, wenn zum Sammeln geblasen wird, im besten Fall eine Anzahl von Haufen bilden, nimmermehr aber könnte eine bestimmte Zahl von Gruppen mit gesetzmäßigen Größen differenzen auftreten. Diese allen Teilchen eines Chromosoma zukommende Spezifität, welche die Ficksche Hypothese voraussetzt, sie ist es eben, die alle diese Teilchen, mögen sie auch überall im Kern zerstreut und mit denen der anderen Chromosomen gemengt sein, als eine Einheit umfaßt und uns berechtigt, von einem individuellen Fortbestehen des Chromosoma zu reden.

Einige Stellen in dem Aufsatz von FICK scheinen anzuzeigen, daß es ihm widerstrebt, das als ein Individuum zu bezeichnen, was seinerseits aus Individuen zusammengesetzt ist. Dem Zoologen, der beständig die ganze Mannigfaltigkeit tierischer Existenzen zu überblicken hat, liegt das Relative und naturgemäß Unbestimmte des Individualitätsbegriffes wohl näher. Auf S. 202 schreibt FICK: „Bei der Verschmelzung der väterlichen und mütterlichen Chromosomen ....... ist BOVERI natürlich auf alle Fälle gezwungen, die Erhaltung der Individualität der Chromosomen preiszugeben.“ Und er sieht hier einen der vielen Widersprüche, die zum Aufgeben der Individualitätshypothese

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