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geteilt, die eine ruhig stehen gelassen, die andere geschüttelt. Und zwar wurde diese Prozedur an der schwach- und an der starkbesamten Eimasse gleichzeitig in gleich großen, gleich vollen Röhrchen vorgenommen, indem das eine mit der rechten, das andere mit der linken Hand möglichst symmetrisch bewegt wurde.

Es waren also dann 4 verschiedene Portionen vorhanden: A. Wenig Sperma B. Viel Sperma 1. nicht geschüttelt, 2. geschüttelt 1. nicht geschüttelt, 2. geschüttelt

Sodann wurden von jeder Portion unter der Lupe 200 beliebige Eier isoliert und die erste Teilung abgewartet. Die Zahlen, in denen die verschiedenen Eitypen in den einzelnen Zuchten vorkamen, waren die folgenden:

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Der Versuch zeigt zunächst wieder die Wirkung der Spermamenge auf die Zahl der Mehrfachbefruchtungen. Lassen wir die geschüttelten Portionen A und B wegen der uns in ihrer Bedeutung noch unbekannten Triaster beiseite und halten uns nur an die ungeschüttelten, so zählen wir in A, 2, in B, 25 Tetraster (disperme Eier), also dort 1 Proz., hier 12,5 Proz.

Für unsere gegenwärtige Betrachtung ist uns nun vor allem von Wichtigkeit der Einfluß des Schüttelns auf die Zahl der Pole. Suchen wie die Fälle mit ungerader Polzahl, also die Monaster und Triaster heraus, so finden wir, daß in den beiden ungeschüttelten Portionen diese beiden Rubriken ganz gleichartig mit 0 vertreten sind; bei den geschüttelten Portionen finden wir in A2 23 Monaster und 1 Triaster, in B, 17 Monaster und 9 Triaster, also dort 24, hier 26 Fälle. Daß also die ungerade Polzahl durch das Schütteln bedingt ist, ist hier in der klarsten Weise erkennbar.

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Steht dies fest, so ist nun weiterhin von Wichtigkeit das Zahlen verhältnis von Monastern und Triastern je nach der Spermamenge. In A, (wenig Sperma) sind diese

Zahlen 23 Monaster und 1 Triaster, in B, (viel Sperma) 17 Monaster und 9 Triaster, also dort 23:1, hier annähernd 2:1. Wir sehen also die Zahl der Triaster mit der Spermamenge, d. h. aber: mit der Zahl der Doppelbefruchtungen, steigen. Und in dieser Hinsicht ist uns schließlich noch von Wichtigkeit das Verhältnis in der Zahl der Triaster zu der der Tetraster.

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Wir konstatieren also nicht nur, daß der Triaster einerseits vom Schütteln, andererseits von der Zahl der Doppelbefruchtungen abhängt, sondern die eben angeführten Zahlen zeigen auch in überraschend klarer Weise, daß sich mit dem Auftreten der Triaster in einer Portion das der Tetraster entsprechend vermindert, daß also die Triaster durch Schütteln auf Kosten der Tetraster entstehen, wie die Monaster auf Kosten der Amphiaster.

So wenig schon angesichts dieser Tatsachen an der Richtigkeit unserer Erklärung von der Entstehung der Dreier gezweifelt werden kann, so gibt es nun doch einen direkteren Beweis, nämlich die Verfolgung im Leben. Es kann sich ja nur um zwei Möglichkeiten handeln: entweder in einem monospermen Ei ist die Zahl der Pole abnormerweise um einen erhöht, oder in einem dispermen ist sie abnormerweise um einen vermindert. Im ersten Fall wird auf einem früheren Stadium eine einfache Strahlung nachweisbar sein, an deren Stelle später 3 Sphären treten, im zweiten Fall werden zuerst zwei Strahlungen (Spermasphären) vorhanden sein, von denen sich später die eine verdoppelt, die andere nicht. Daß ein Triaster auf die letztere Art entstehen kann, habe ich, allerdings nur ein einziges Mal, direkt beobachten können. Aus einem in der beschriebenen Weise stark besamten und dann geschüttelten Eimaterial, in dem sich später viele Vierer und Dreier fanden, wurde ein dispermes Ei verfolgt, in welchem der eine Spermakern mit seiner Strahlung sich dem Eikern verbunden hatte, wogegen der andere abseits liegen blieb. Nach Auflösung der Kerne zeigte sich da, wo der vereinigte Ei- und Spermakern gelegen war, eine zweipolige Figur, an der Stelle des isolierten Spermakerns aber nicht auch eine solche (Spermaspindel), sondern nur eine einfache Sphäre, so daß also im ganzen drei vorhanden waren.

Aus dem Gesagten darf jedoch nicht geschlossen werden, daß in dispermen Eiern mit 3 Polen die eine Sphäre stets als Monaster abseits liegt. Im Gegenteil sind in weitaus den meisten Fällen die 3 Sphären zu einem einheitlichen Triaster mit äquidistanten Polen verbunden, und der beschriebene im Leben verfolgte Fall ist eine Ausnahme, genau wie der Doppelspindeltypus unter den vierpoligen Eiern. Wir hätten also von dem eigentlichen „Triastertypus" einen

IV. Amphiaster-Monaster-Typus

zu unterscheiden.

Ist durch den besprochenen Fall bewiesen, daß dreipolige Figuren unter Umständen durch Dispermie bedingt sind, so wäre damit nicht ausgeschlossen, daß sie vielleicht auch in monospermen Eiern durch simultane Dreiteilung des Spermozentrums oder durch Auftreten einer „Oosphäre“ neben den beiden. typischen Spermasphären entstehen könnten. Allein dies ist nach allem, was die angeführten Versuche ergeben haben, so unwahrscheinlich und müßte, wenn es vorkäme, eine so seltene Ausnahme sein, daß unsere später mitzuteilenden Ergebnisse dadurch kaum getrübt sein könnten. Doch sei gleich hier bemerkt, daß es in den Schlüssen, die wir aus den Schicksalen simultan dreiteiliger Eier ziehen werden, keine wesentliche Aenderung bedingen würde, wenn unter den 720 isoliert verfolgten Triasterkeimen einige aus monospermen Eiern stammen würden.

Ein dritter Weg endlich, um über die Herkunft der Dreier Aufschluß zu gewinnen, ist gegeben in der Feststellung der Chromosomenzahl. Stammt der Dreier aus einem dispermen Ei, so müssen in der dreipoligen Figur, bei x Chromosomen in jedem Vorkern, 3 x Chromosomen nachweisbar sein. Dies ist in der Tat der Fall. Nachdem ich an ganzen Triastereiern wenigstens annähernd die zu postulierende Zahl hatte konstatieren können, vermochte Herr F. BALTZER, der auf meine Anregung hin diese Verhältnisse an Schnitten untersuchte, in den Triasterfiguren mit voller Genauigkeit die der Dispermie zukommende Chromosomenzahl festzustellen. Und eine gleich exakte Bestimmung mit dem gleichen Ergebnis habe ich an einigen Dreierkeimen ausgeführt, die beim Uebergang vom 6- zum 12-zelligen Stadium abgetötet waren, worauf ich unten zurückkomme. Damit ist also ein dritter Beweis für die disperme Natur der Triastereier geliefert.

Gehen wir nun noch kurz auf die Furchung dieses Typus ein,

so ist alles Wesentliche, was darüber zu sagen ist, bereits von MORGAN (95) mitgeteilt worden. Der Triaster liegt stets in der karyokinetischen Ebene des Eies, und die erste Teilung liefert also 3 Blastomeren, welche alle Eizonen

enthalten. Wie nun im normalen Ei und im dispermen Ei mit ebenem Tetraster die durch den ersten Teilungsschritt gebildeten Zellen nochmals eine meridionale Teilung erleiden, so ist das auch bei den Dreiern der Fall. Es entsteht ein Ring von 6 Zellen, die dann durch die äquatoriale Furche in 6 animale und 6 vegetative Blastomeren zerlegt werden. Die ersteren liefern bei der nächsten Teilung 12 Mesomeren, jede vegetative Zelle teilt sich in Makromere und Mikromere. Dieses aus 24 Zellen bestehende Stadium ist in Fig. VI in der Ansicht vom vegetativen Pol wiedergegeben.

Fig. VI.

Wenn feststeht, daß das Schütteln nach der Befruchtung in den Eiern eine Tendenz hervorruft, die Teilung des Spermozentrums zu unterdrücken, so ist zu erwarten, daß in manchen dispermen Eiern durch das Schütteln die Teilung beider Spermozentren hintangehalten wird, in welchem Fall im allgemeinen ein typischer Amphiaster entstehen müßte, der sich von einer normalen ersten Furchungsspindel nur durch die Zahl seiner Chromosomen unterscheiden ließe. Wir hätten von einem „Amphiastertypus" des dispermen Eies zu sprechen. In der Tat hat TEICHMANN (123) einen Fall beschrieben und in seiner Fig. 14a (Taf. XI) abgebildet, wo in einem wurstförmig gestreckten dispermen Ei von Echinus eine zweipolige Teilungsfigur entstanden war, und zwar kann es nach der ganzen Konfiguration nicht zweifelhaft sein, daß jedes der beiden Zentren einem Spermozentrum entspricht. Da das Ei zum Zweck der Deformierung geschüttelt worden war (ob vor oder nach der Befruchtung, ist allerdings aus der Beschreibung von TEICHMANN nicht ersichtlich), so hätten wir also in diesem Fall eine Bestätigung unseres Resultats 1). Aller

1) Für Ascaris megalocephala ist ZUR STRASSEN (120) schon vor längerer Zeit zu dem Schluß geführt worden, daß disperme Eier (Rieseneier) unter Umständen eine normale zweipolige Spindel bilden. Er war der Meinung, daß in diesen Fällen je 2 Sphären sekundär wieder miteinander verschmolzen seien. Ich habe dem

dings gibt TEICHMANN für seinen Fall an, daß die beiden Sphären nicht zu einer Spindel zusammengesetzt gewesen seien, sondern als Monaster bestanden hätten, von denen der eine die Elemente des Eikerns und des einen Spermakerns, der andere die des anderen Spermakerns enthielt. Trifft dies zu, was mir allerdings aus den Figuren von TEICHMANN nicht völlig sicher bewiesen zu sein scheint, so hätten wir diesen Typus als den des „Doppelmonasters" analog dem Doppelspindeltypus

scheiden.

zu unter

Da für das Problem der dispermen Entwickelung das Schicksal solcher dizentrischer Eier von einer gewissen Wichtigkeit wäre, habe ich mich öfter bemüht, derartige Fälle im Leben zu finden,

jedoch vergebens. Und es ist einleuchtend, daß es ein großer Zufall wäre, bei Verfolgung lebender dispermer Eier diese jedenfalls sehr seltene Art von Abnormität zu finden. Denn sie kann nur dann festgestellt werden, wenn man das Ei von Anfang an verfolgt hat. Kurz vor der Teilung wird ein solches Ei genau so aussehen wie ein normal befruchtetes, und es wird sich, nach allen unseren Erfahrungen, auch in genau der nämlichen Weise furchen. Daß aber in meinen Zuchten solche Fälle gewesen sind, schließe ich daraus, daß ich in einem Ei von Strongylocentrotus, das aus geschütteltem Material mit zahlreichen Monastern und Triastern stammte, die Chromosomenzahl 51 fand, während in normal befruchteten Eiern dieser Zucht

Fig. VII.

gegenüber darauf aufmerksam gemacht (16), daß die Gründe, die ihn zu dieser Auffassung geführt haben, nicht zwingend seien; und die Idee einer Verschmelzung von Sphären möchte ich auch heute noch für verfehlt halten. Dagegen muß ich es jetzt mit ZUR STRASSEN für höchst wahrscheinlich erklären, daß die fraglichen von ihm beschriebenen Eier mit zweipoliger Spindel wirklich disperm waren, und daß, wie wir es oben für Echiniden konstatiert haben, diese Fälle auf einer Unterdrückung der Teilung der Spermozentren beruhen.

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