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genau bis zu einer bestimmten Grenze „männliche“, von da an „weibliche Qualität enthalten könnte. Vielmehr fordern diese Fälle einen Bestandteil, der sich nachträglich in diesem Plasma verteilt und der, normalerweise überall in identischer Beschaffenbeit sich verteilend, hier in bestimmter Weise ungleich verteilt wird. Werden wir dadurch schon auf die Kerne hingewiesen, so spricht die Tatsache, daß diese gynandromorphen Individuen gerade bei Insekten vorkommen, noch ganz besonders für eine Unregelmäßigkeit bei der Kernverteilung. Denn verschiedene Tatsachen machen es ja äußerst wahrscheinlich, daß die Entscheidung, ob sich das Insektenei zu einem Weibchen oder Männchen entwickelt, durch die Zusammensetzung der Kernsubstanz getroffen wird. So habe ich schon vor langer Zeit (8), anknüpfend an die Verhältnisse bei den Bienen, die Gynandromorphie so gedeutet, daß bei der ersten Kernteilung der ganze Spermakern auf die eine Seite geführt wird, wie in dem oben sub 6 angeführten, bei Seeigeln beobachteten Fall. Doch wäre es nach den neuen Erfahrungen über die Chromatinverhältnisse der Insekten auch denkbar, daß schon die Verschleppung eines einzigen Chromosoms zur Entstehung eines gynandromorphen Individuums führen könnte. MORGAN (99) hat noch eine dritte Möglichkeit namhaft gemacht, daß nämlich disperme Eier des Doppelspindelty pus sich zu Gynandromorphen entwickeln könnten, wonach die Uebereinstimmung mit unseren EchinidenMosaikbildungen noch größer wäre. Welche von diesen Annahmen nun auch den Vorzug verdienen mag – könnten ja sogar alle drei richtig sein – sie rechnen alle mit solchen abnormen Vorkommnissen bei der Chromatinverteilung, wie sie bei anderen Organismen als wirklich vorkommend nachgewiesen sind, so daß die gegebene Deutung auch in dieser Hinsicht mit den Tatsachen aufs beste in Einklang steht.

Als Ergänzung zu dieser Betrachtung möchte ich eine, allerdings noch weiterer Ausdehnung bedürftige Beobachtung mitteilen, welche noch von einer anderen Seite her auf die Kerne als auf dasjenige hinweist, das den spezifischen Charakter des Individuums bestimmt. Wir wissen für viele Eier und müssen es wohl für alle annehmen, daß ihr Plasma aus Zonen von verschiedener Beschaffenheit besteht. Bei einem bilateralsymmetrischen Organismus gehen diese Zonen normalerweise so auf die beiden Körperhälften über, daß jede Hälfte von allen Zonen den gleichen Anteil erhält. Man könnte nun daran denken, daß dann, wenn durch eine nicht näher zu bezeichnende Abnormität die Eizonen so auf die beiden KörperBoveri, Zellen-Studien VI.

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hälften verteilt worden sind, daß sich die eine Hälfte mehr aus animalen, die andere mehr aus vegetativen Zonen entwickeln muß, dadurch zwar die Fähigkeit, zu einer „normalen“ Hälfte zu werden, beiden nicht genommen wäre, daß aber die verschiedene Plasmabeschaffenheit die Ursache sein könnte zur Ausbildung eines in beiden Körperhälften verschiedenen Typus, also von Mosaikbildungen der uns hier beschäftigenden Art.

Um diese Frage zu prüfen, stellte ich folgenden Versuch an. Seeigeleier wurden vor der Befruchtung durch Schütteln wurstförmig gemacht. Erfolgt diese Deformierung schief zur Achse und stellt sich, wie dies hierbei vorkommt (19), die Spindel annähernd in die längste Dimension des Plasmakörpers, so wird das Ei durch die erste Furche in zwei Zellen zerlegt, die in der Kernsubstanz identisch, in ihrem Plasma verschieden sind. Wäre das Verhältnis der ersten Furche zur bilateralen Symmetrie ein so festes, daß diese Furche unter allen Umständen die Medianebene bestimmen würde, wäre also, mit anderen Worten, die eine unserer beiden plasmatisch verschiedenen Blastomeren für die rechte, die andere für die linke Körperhälfte unabänderlich bestimmt, so würden wir in solchen Objekten ohne weiteres einen Prüfstein dafür haben, inwieweit eine Plasmaverschiedenheit der charakterisierten Art auf den Larventypus von Einfluß ist. Da jedoch bei deformierten Eiern die für die kugeligen Eier nachgewiesene Beziehung zwischen erster Furche und Medianebene nicht gilt, vielmehr das wurstförmig deformierte Ei die ihm damit aufgeprägte künstliche Symmetrie zur Larvensymmetrie werden läßt, müssen wir dem ersten Eingriff noch einen zweiten folgen lassen: wir müssen die beiden plasmatisch ungleichen Blastomeren voneinander lösen. Die beiden aus ihnen entstehenden ganzen Larven stellen dann Vergleichsobjekte der geforderten Art dar. Isolierte 1/2-Blastomeren aus deformierten Eiern sind nun leider deshalb schwer zu erbalten, weil man, um sie voneinander zu lösen, die Dotterhaut entfernen muß. Tut man dies kurz nach der Befruchtung, wo es ja sehr leicht ausführbar ist, so geht die Deformierung in der Regel lange vor Eintritt der ersten Teilung zurück und mit ihr auch ihr Einfluß auf die Spindelstellung. Läßt man dagegen dem Ei die Dotterhaut bis nach Ausbildung der Spindel, so ist sie sehr schwer zu entfernen. Dies ist der Grund, warum mir trotz mehrfacher Versuche nur zwei solche Objekte gelungen sind. Sie stammen beide von Echinus (Versuch vom 7. Februar 1902). Wie das Ei deformiert worden war, das läßt sich bei Echinus bekanntlich nicht direkt feststellen, sondern kann nur durch die Spindelstellung, durch den Verlauf der Plasmadurchschnürung, durch die Kernstellung in den primären Blastomeren und durch deren weitere Furchung annähernd bestimmt werden. Jedes der beiden Objekte, bei denen auf solche Weise ungleiche Plasmaverteilung nachgewiesen worden war, lieferte nun zwei 1/2-Plutei, die unter sich sehr ähnlich, von denen des anderen Paares recht verschieden sind. Die beiden Paare sind in Fig. LXXII und LXXIII wiedergegeben; die Abbildungen machen eine Beschreibung überflüssig.

Fig. LXXII.

Fig. LXXIII.

Sollten weitere Versuche diese Erfahrung bestätigen, so wäre damit gezeigt, daß die im Ei gegebenen plasmatischen Ungleichheiten auf die spezifische Gestaltung des neuen Individuums ohne Einfluß sind. Natürlich ist die Frage, die damit aufgeworfen wird, eine ganz andere, als diejenige, deren Lösung ich durch Bastardierung kernloser Fragmente angestrebt habe, wo sich das Plasma verschiedener Eier unter dem Einfluß gleicher Kerne entwickelt. Dagegen würde unser Ergebnis mit der von DRIESCH (45) gemachten Erfahrung in Zusammenhang stehen, daß die Zahl der primären Mesenchymzellen in Partialkeimen nicht davon abhängig ist, ob und wieviel das Bruchstück von der normalen Mesenchymbildungszone besessen hat, sondern daß sie, von gewissen Ausnahmen abgesehen, einfach der Größe des Bruchstücks proportioniert ist.

Die Forschungen über die Struktur des Eiplasmas und über die Bedeutung dieser Struktur für den Mechanismus der Embryonalentwickelung haben zu oft wiederholtem Widerspruch gegen die Lehre von der Isotropie des Eiplasmas geführt, wie sie von PFLÜGER und vor allem von 0. HERTWIG vertreten worden ist. In der Tat ist nichts gewisser, als daß das Protoplasma des Eies nicht isotrop – im strengen Sinn dieses Wortes — ist. Und doch enthüllt sich in den zuletzt betrachteten Tatsachen eine Art von Isotropie, indem aus verschiedenen Eiregionen, sofern sie überhaupt im Stande sind, das Ganze zu bilden, dieses Ganze in den nämlichen Proportionen entsteht; nicht allein, wie DRIESCH gezeigt hat, in Bezug auf die generellen Qualitäten, sondern nach den oben mitgeteilten Befunden, bei Anwesenheit identischer Kerne, auch hinsichtlich des individuellen Typus.

Wenn wir diesem Befund den anderen gegenüberstellen, daß im gesunden dispermen Keim in Eibereichen, welche genau die gleichen Plasmazonen enthalten, verschiedener Larventypus auftreten kann, so muß dieses Ergebnis aufs neue den Schluß bekräftigen, daß der Mosaikcharakter dispermer Plutei den in den einzelnen Bezirken nachweislich verschieden konstituierten Kernen zur Last zu legen ist.

Nach all dem Gesagten dürfen wir, wie ich glaube, die Anschauung, daß die Uebertragung der spezifischen Merkmale von den Eltern auf das Kind durch die Chromosomen von Ei- und Spermakern geschieht, als eine Theorie bezeichnen, die eine Reihe gewichtiger Tatsachen für sich und bis jetzt keine einzige gegen sich hat.

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R. Zur Theorie der Befruchtung. Was unter Befruchtung zu verstehen sei, darüber gehen heutzutage die Meinungen weit auseiander. Angesichts mancher Aeußerungen aus letzter Zeit erscheint zunächst ein kurzer Rückblick auf die neuere Geschichte dieses Terminus nicht unangebracht. Als im Jahre 1884 0. HERTWIG (70) die Befruchtungsfrage zum Gegenstand seiner bekannten theoretischen Erörterung machte, unterschied er scharf zwischen zwei Problemen, nämlich dem Befruchtungsproblem, worunter er, gemäß allgemeinem Usus, die Frage verstand: wodurch wird das Ei zur Entwickelung angeregt, und dem Vererbungsproblem, der Frage, an welche Teile der sich vereinigenden Geschlechtszellen die Uebertragung der elterlichen Eigenschaften gebunden ist. An diese Begriffsbestimmungen habe auch ich mich gehalten. In der Beurteilung aber, was das Befruchtende sei, wich ich von O. HERTWIG ab. Nach diesem Forscher sollte sowohl die Befruchtung wie die Vererbung an die Kernsubstanz geknüpft sein. Demgegenüber vertrat ich (6, 12) die Anschauung, daß die Vereinigung der Kerne für die Befruchtung, d. h. für die Herstellung der Entwickelungsfähigkeit, ohne Bedeutung sei, daß vielmehr — im tierischen Ei – durch die Vereinigung des Eiprotoplasmas mit dem Spermacentrosoma bei Anwesenheit eines der beiden Vorkerne alle Bedingungen zur Entwickelung erfüllt seien. Als das spezifische Vererbungssubstrat dagegen betrachtete ich mit STRASBURGER, 0. und R. HERTWIG, WEISMANN und KÖLLIKER die Chromosomen von Ei- und Spermakern. Ihre Vereinigung und damit die „Amphimixis“ erschien mir als der Zweck der Befruchtung. Die Befruchtungsbedürftigkeit aber sah ich als eine Hemmung an, die notwendig vorhanden sein muß, wenn zwei Zellen, um gemeinsam einem neuen Organismus Entstehung zu geben, auf ihre Vereinigung angewiesen sein sollen.

Von diesem Standpunkt aus bezeichnete ich 1892 (12) die Befruchtungsfrage als eine Frage von untergeordnetem Interesse. Nicht nur die Betrachtung der gegenseitigen Spezialisierung der Sexualzellen bei den Metazoen mußte zu dieser Auffassung führen, sondern noch mehr die genauere Kenntnis der Konjugationsvorgänge der Protozoen, vor allem derjenigen der Ciliaten, deren Aufklärung wir den Forschungen von MAUPAS und R. HERTWIG verdanken. Man erfuhr dadurch, daß die Einrichtungen, die der Individuenmischung dienen, nicht überall von gleicher Art sind,

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