die Zahl 34 zu konstatieren war. Das betreffende Ei befand sich, als es getötet wurde, im Uebergang vom Zwei- zum Vierzellenstadium und war beim Schneiden so glücklich getroffen worden, daß sich in beiden Zellen die Tochterplatten von der Fläche präsentierten. Ein Schnitt aus dieser Serie, der 2 Tochterplatten enthält, ist in Fig. VII wiedergegeben; man zählt in beiden Platten 51 (3 X 17) Chromosomen. Außer den beschriebenen Haupttypen kommen noch andere vor allem Fälle, wo eine oder 2 von den 4 Sphären nicht mit Chromosomen in Verbindung getreten sind. Diese Objekte weichen aber in ihrer Furchung so sehr vom Normalen ab und sind in ihrer weiteren Entwickelung so unregelmäßig und unkontrollierbar, daß sie für unsere Zwecke nicht in Betracht kommen können. Die besprochenen Typen seien zum Schluß in Tabellenform übersichtlich zusammengestellt. A. Tetrazentrische disperme Eier (das gewöhnliche Verhalten). Alle 4 Sphären durch Die 4 Sphären paarweise durch Chromosomen verbunden, und zwar so, daß die eine Spindel die Elemente des Eikerns und des einen Spermakerns, die andere die des zweiten Spermakerns enthält Doppel spindel II. Doppelspin a) ebene del-Typus b) gekreuzte Doppelspindel B. Trizentrische disperme Eier (entstanden durch Unterdrückung der Teilung des einen Spermozentrums). Alle 3 Sphären durch Chromosomen verbunden III. Triaster-Typus 2 Sphären zu einer Spindel verbunden, welche die Chromosomen des Eikerns und des einen Spermakerns enthält, die dritte Sphäre mit den Chromosomen des zweiten Spermakerns selbständig IV. Amphiaster-Monaster-Typus C. Dizentrische disperme Eier (entstanden durch Unterdrückung der Teilung beider Spermozentren). D. Ueber die mitotischen Vorgänge in dispermen Eiern und über die Kernverhältnisse der daraus hervorgehenden Keime. Sehr eingehende und wertvolle Angaben über die Konstitution und Bildung der Teilungsfiguren in überfruchteten Eiern verdanken wir den Brüdern HERTWIG, die in ihren experimentellen Studien von 1887 eine große Zahl einschlägiger Beobachtungen mitgeteilt haben. Allein eine einheitliche Auffassung der Verhältnisse blieb den beiden Forschern, die auf diesem Arbeitsfeld so viele unvergängliche Fundamente gelegt haben, versagt; und es tritt uns hier ein Beispiel entgegen, wie die Aufdeckung einer einzigen neuen Tatsache plötzlich ein ganzes weites bis dahin dunkles Gebiet zu erhellen vermag. Dieser Fortschritt war die Entdeckung der Teilung der Centrosomen und damit zugleich ihres individuellen Fortbestehens. In der Betrachtungsweise der Brüder HERTWIG war der ,,Kern" noch jenes, trotz Differenzierung in verschiedene Bestandteile, einheitliche Gebilde, als das man ihn nach einer Fülle älterer Beobachtungen anzusehen sich gewöhnt hatte. Der Kern bestand während der Teilung fort als ,,Kernspindel", die Pole der karyokinetischen Figur waren die „Kernenden", welche mit dem Protoplasma in Beziehung treten und in ihm eigentümliche Wirkungen entfalten; die Zahl dieser Kernpole aber schien abhängig zu sein von der Größe des Kerns, der je nach seiner Menge eine verschiedene Zahl von Tochterkernen liefern sollte. Besondere Annahmen mußten ersonnen werden, um das Vorhandensein leerer Strahlensysteme im Protoplasma zu erklären. An die Stelle dieser Auffassung trat die Lehre vom Dualismus der Kernteilungsphänomene. Der karyokinetische Vorgang ließ sich zerlegen in zwei zwar typischerweise streng gesetzmäßig ineinander greifende, aber doch bis zu einem hohen Grad voneinander unabhängig ablaufende cyklische Prozesse: den Kreislauf des Chromatins und was mit ihm zusammenhängt, und den Kreislauf der Cytozentren. Was man Kernpole genannt hatte, sind uns jetzt die vom Kern ganz unabhängigen, zur Sphärenbildung befähigten Cytozentren, die „Kernspindel" nichts anderes als 2 Sphären, welche Chromosomen zwischen sich gefaßt haben, die reine Protoplasmastrahlung eine Sphäre, der es nicht gelungen ist, sich mit Chromosomen in Verbindung zu setzen. Nicht der Kern bestimmt die Zahl der Teilungspole, sondern diese Zahl bestimmt sich ausschließlich aus der Zahl der vorher vorhandenen Cytozentren und den ihnen innewohnenden Vermehrungsgesetzen 1). Der Kern teilt sich nicht, sondern er wird geteilt. Muß auch sofort hinzugefügt werden, daß diese Skizze nicht alles trifft, was wir an Kernteilungsphänomenen kennen, daß Zustände und wahrscheinlich ursprünglichere bestehen, wo diese 1) In einem kürzlich erschienenen Aufsatz (104) hat sich C. RABL über diese Fragen ausgesprochen. Meine Ausführungen über das Verhältnis der. Centrosomenteilung zur Zellteilung (17) werden darin (p. 77) mit dem Urteil abgetan: ,,Worte, sonst nichts". Kurz wie diese Kritik sei auch die Erwiderung. Was ich geschrieben habe, sind freilich nichts anderes als Worte. Denn Worte sind eben das einzige Mittel, durch das man einem anderen seine Meinung zur Kenntnis bringen kann. Dabei werden jedoch noch einige Voraussetzungen gemacht, zunächst die, daß der andere diese Worte liest. Und da die Art, wie C. RABL meine Aeußerungen zitiert, deutlich zeigt, daß er sich nicht die Mühe hat nehmen mögen, diese erste Bedingung zu erfüllen, so halte ich es für überflüssig, meine Ergebnisse gegen ihn zu verteidigen. Noch an einer anderen Stelle kommt C. RABL auf die Centrosomen zu sprechen, und zwar, um E. VAN BENEDEN den „Begründer der Lehre von der Kontinuität der Centrosomen" zu nennen (p. 63). Es kann dem Autor nicht unbekannt geblieben sein, daß genaue Daten vorliegen, aus denen hervorgeht, daß VAN BENEDENS erste Mitteilung über die Teilung der Centrosomen nach der meinigen erschienen ist; und auch das Weitere darf ich bei C. RABL als bekannt voraussetzen, daß ich die bei ihm abermals auftretende Art der Geschichtschreibung zweimal (17, 28) nachdrücklich zurückgewiesen habe. Ich würde es mutiger finden, wenn C. RABL mich direkt der Anmaßung fremden Eigentums beschuldigen würde, anstatt daß er dies nur indirekt durch Verschweigung meines Namens tut. scharfe Sonderung nicht durchführbar ist, und daß es regulatorische Prozesse gibt, die unser einfaches Schema komplizieren 1): daran besteht kein Zweifel mehr, daß die Mitose bei den meisten Metazoen sich auf das in obigen Sätzen skizzierte Schema zurückführen läßt. Und es darf betont werden, daß nur da, wo sich der Kernteilungsvorgang klar in jene beiden Prozesse zerlegen läßt, Experimentaluntersuchungen über die Kernkonstitution, wie sie uns hier beschäftigen, überhaupt möglich sind. Die Erkenntnis der Centrosomen als besonderer neben dem Kern bestehender Zellenorgane führte aber zugleich zu einer Förderung unserer Einsicht in die Befruchtungserscheinungen, deren Verhältnis zur Teilung des Eies sich nun klar herausstellte. Es ergab sich, daß die beiden normalen Furchungszentren Abkömmlinge eines dem Spermium angehörigen Zentrums sind, und damit war auch sofort ein Verständnis gewonnen für die mitotischen Erscheinungen bei der Mehrfachbefruchtung, indem sich ganz allgemein der Satz aufstellen ließ: das Ei enthält doppelt so viele Furchungszentren, als Spermaköpfe in dasselbe eingedrungen sind 2). Legte schon die Tatsache, daß sich die mitotische Figur aus der Kombination der vorhandenen Sphären und Chromosomen jedes Mal neu aufbaut, eine Analyse der Gesetze dieser Verknüpfung nahe, so wurde diese Untersuchung noch dringender gefordert, nachdem eine Reihe von Befunden die Idee eines individuellen Fortbestehens der Chromosomen im ruhenden Kern gezeitigt hatten. Solange man das Chromatin als eine gleichartige Substanz betrachten konnte, die sich nur zum Zweck leichteren Transports während der Mitose in einzelne Stücke segmentiere, um dann wieder zusammenzufließen und sich nun je nach Bedürfnis zu vermehren, lag kaum eine Veranlassung vor, sich zu fragen, wie die Chromosomen in einer mehrpoligen Mitose verteilt werden. Ein wichtiges Problem entstand hier erst durch den Nachweis, daß jeder Tochterkern die ihm zugewiesene Zahl von Chromosomen unverändert bewahrt und auf seine Abkömmlinge weiter vererbt. 1) Hierüber sind vor allem die Arbeiten von R. HERTWIG einzusehen. 2) Vergl. TH. BOVERI (6). In Fällen, wo viele Spermien eingedrungen sind, scheint dieses klare Verhältnis dadurch gestört zu werden, daß nicht selten die Teilung einzelner Spermozentren unterdrückt wird, wie dies ja nach den Darlegungen im vorigen Abschnitt selbst bei Monospermie vorkommen kann. Wie alle diese besprochenen Gesichtspunkte zunächst an dem schematisch einfachen Objekt, dem Ei des Pferdespulwurms, gewonnen worden waren, so gilt dies auch für die Gesetze, nach denen sich die Verbindung zwischen den Sphären und den Chromosomen regelt. Die für unsere Betrachtungen wichtigen lassen sich in folgende Hauptsätze formulieren: 1) Der Kern trifft, mag die Zahl der Cytozentren sein, welche sie will, unter allen Umständen die gleichen Vorbereitungen zur Teilung, d. h. es tritt die dem Kern seiner Genese nach zukommende Zahl von Chromosomen auf, deren jedes sich stets in 2 Tochterchromosomen spaltet. 2) Diese Zweiteilung wird im Mutterelement vorbereitet durch eine Art von Bipolarität, derzufolge jedes Element mit zwei Sphären in Verbindung treten kann. Ist diese Verknüpfung mit 2 Sphären eingetreten, so ist das Chromosom gleichsam gesättigt, eine Verbindung mit weiteren Sphären findet nicht statt. 3) Die einzelnen Chromosomen sind nicht für bestimmte Zentrenpaare prädestiniert, sondern ihre Einordnung zwischen die Sphären einer mehrpoligen Figur ist Sache des Zufalls. Im allgemeinen werden es die einem Chromosoma nächstgelegenen beiden Sphären sein, die sich seiner bemächtigen und es in der Mitte zwischen sich zur Ruhe bringen 1). Daß diese Gesetze auch für das Seeigelei gelten, läßt sich schon aus den HERTWIGSchen Figuren ableiten, welche die verschiedensten Verknüpfungen der vorhandenen Pole zu „Spindeln" darbieten, worin sich eben einerseits die beschränkte Bindungsfähigkeit einen jeden Mutterchromosoma an nur 2 Sphären, andererseits die Zufälligkeit der im einzelnen Fall eintretenden Kombinationen äußert. Nach diesen Vorbemerkungen sei nun für die einzelnen im vorigen Abschnitt unterschiedenen Typen der Dispermie betrachtet, wie sich die Chromosomen auf die entstehenden Tochterzellen verteilen. Dabei können wir von dem Amphiaster- und Doppelmonastertypus ganz absehen, nicht nur weil die bei diesen Konstellationen. gegebenen Verhältnisse ohne weiteres klar sind, sondern auch weil Fälle dieser Art bei unseren späteren Betrachtungen nicht vorkommen. Auch der Doppelspindeltypus unter den tetrazentrischen 1) Bezüglich genauerer Darlegung des hier kurz Zusammengefaßten verweise ich auf meine früheren Arbeiten (9, 15, 26). |