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Eiern, sowie der des kombinierten Amphiasters und Monasters unter den trizentrischen, lassen sich für diejenigen Fälle, wo jede Sphäre eine Tochterzelle um sich abgrenzt, sehr einfach erledigen. Beim Doppelspindeltypus entstehen unter dieser Voraussetzung 4 Zellen; 2 von ihnen enthalten typische Amphikaryen, die beiden anderen Monokaryen (Abkömmlinge des isolierten Spermakerns). Der Amphiaster-Monastertypus liefert 3 Zellen, von denen gleichfalls zwei echte Amphikaryen besitzen, während die dritte nur die Elemente des selbständigen Spermakerns enthält. Da diese letzteren Chromosomen sich aber während des Monasterzustandes ganz regulär zweiteilen, besitzt auch diese dritte Zelle die typische Chromosomenzahl des Amphikaryon.

Wie oben (p. 17) dargelegt, tritt beim Doppelspindeltypus simultane Verteilung der Eier nur höchst selten ein. Beim Amphiaster-Monastertypus scheint simultane Dreiteilung zwar relativ häufiger zu sein, doch habe ich auch hier einen Fall verfolgt, wo sie nicht zu stande kam. Auf die Chromatinzustände, die sich dann ergeben, komme ich unten zurück.

Eine eingehendere Betrachtung verlangt nun der Tetrastertypus, wobei wir davon absehen können, welche von den beiden Modifikationen: eben oder gekreuzt, vorliegt. Wir wollen die Chromosomenverteilung zuerst hinsichtlich der Zahlen verhältnisse und dann nach den verschiedenen Kombinationsmöglichkeiten betrachten.

Enthält jeder Vorkern 18 Chromosomen, was für die meisten Seeigelarten die typische Zahl zu sein scheint, so besitzt die normale erste Furchungsspindel 36 Elemente; diese spalten sich in je 2 Tochterelemente, jede Tochterzelle erhält eines von diesen, also wieder 36 Elemente.

Das disperme Ei enthält 3X 1854 Chromosomen, die beim Tetrastertypus nach Zufall zwischen die 4 Sphären verteilt werden. Eine der zahllosen möglichen Kombinationen ist in Fig. VIII a skizziert; die Anzahl der in jeder Aequatorialplatte enthaltenen Chromosomen ist durch Ziffern bezeichnet. Die Chromosomen erfahren hier ihre Zweiteilung, die Tochterchromosomen rücken auseinander; jeder Pol bezieht Tochterelemente aus 2 Spindeln 1), wie dies in Fig. VIIIb zu sehen ist. In Fig. VIII c endlich sehen

1) In Fällen, wo auch in der Diagonale des Zentrenquadrates eine Spindel entwickelt ist, erhalten 2 Pole Chromosomen aus je 3 Spindeln; prinzipiell ändert sich dadurch nichts.

wir den Chromatin bestand der 4 simultan entstandenen Tochterzellen. Die Gesamtsumme der Chromosomen in diesen 4 Zellen muß, wie auch die Verteilung sein mag, stets 2X54-108 betragen. Würde, was vorkommen könnte, die Verteilung eine so gleichmäßige sein, daß jede der 4 Zellen die nämliche Zahl erhielte, so wären dies 27 Chromosomen in jeder Blastomere, also 1/4 weniger als bei der normalen Entwickelung.

Ich habe in dem Beispiel der Fig. VIII sehr große Zahlendifferenzen in den Aequatorialplatten angenommen, wie solche nach meinen Erfahrungen nur selten vorkommen. Es geschah dies vor allem deshalb, um zu zeigen, daß die Unterschiede im Chromatinbestand der Tochterzellen stets erheblich kleiner ausfallen müssen, als die Differenzen in der Chromosomenzahl der Aequatorialplatten betragen haben. Hier wird in unserem Schema (Fig. VIIIa) die

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kleinste Zahl (6) von der größten (26) um mehr als das Vierfache übertroffen, wogegen nach der Teilung (Fig. VIII c) der größte Tochterkern mit 36 Chromosomen den kleinsten mit 18 nur um das Doppelte übertrifft. Es rührt dies daher, daß sich der Chromatinbestand eines jeden Tochterkerns aus 2 Aequatorialplatten rekrutiert.

Fassen wir nun die 54 Chromosomen einzeln ins Auge, so folgt aus unseren Gesetzen unmittelbar, daß von irgend einem Chromosoma x nur 2 Tochterzellen einen Anteil erhalten, wogegen die beiden anderen von diesem bestimmten Chromosoma nichts bekommen. Führen wir dies, der leichteren Uebersicht halber, anstatt für 18 Chromosomen in jedem Vorkern, für 4 durch, so mögen diese durch Buchstaben als a, b, c, d unterschieden sein. Dabei bedeuten diese Buchstaben vorläufig nichts anderes als Unterscheidungszeichen für die als selbständige Körper vor

Boveri, Zellen-Studien VI.

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liegenden Chromosomen. Sind die Elemente des Eikerns a, b, c, d, so könnten diejenigen der beiden Spermakerne als e, f, g, h, bezw. i, k, l, m bezeichnet werden. Wir wollen jedoch aus

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Gründen, die sich unten ergeben werden, für jeden Vorkern die nämlichen Buchstaben wählen und die Kernangehörigkeit durch Indices unterscheiden. Es seien die Chromosomen des Eikerns a, b, c1, di, die des einen Spermakerns a, b, Ca, da, die des zweiten Spermakerns ag, bg, Cg, dg.

Eine der möglichen Anordnungen im Tetraster ist in Fig. IX a dargestellt: Fig. IX b zeigt den aus dieser Konstellation sich ergebenden Chromatinbestand der 4 Tochterzellen. Das Resultat

dieser Betrachtungen

läßt sich in den Satz zusammenfassen:

Die 4 simultan entstehenden Zellen eines dispermen Tetrastereies enthalten nicht nur i m Durchschnitt um 14 weniger Chromosomen als die Blastomeren eines

normalen Keimes, sondern auch im allgemeinen verschiedene Zahlen und, selbst bei gleicher Zahl, ganz verschiedene Kombinationen.

Prinzipiell ganz gleich verhalten sich die Triastereier, so daß an dieser Stelle nur über die dabei auftretenden Zahlenverhältnisse eine Bemerkung nötig ist. Da diese Eier, wie die Tetrastereier, 3 X 1854 Chromosomen enthalten, deren 108 Tochterchromosomen aber nur auf drei Zellen verteilt werden, so treffen im Durchschnitt auf jede der 3 primären Blastomeren 36 Elemente, d. i. die normale Chromosomenzahl des Amphikaryon. Aber auch hier wird diese gleichmäßige Verteilung nur als Ausnahme vorkommen, und ebenso werden die Chromosomen in den verschiedensten Kombinationen auf die 3 Blastomeren verteilt werden.

Von der größten Bedeutung für das Problem der dispermen Entwickelung ist nun die Frage, wie sich die Chromatinverhältnisse in den Abkömmlingen der durch die simultane Vier- oder Dreiteilung des Eies gebildeten primären Blastomeren gestalten. Wir wissen, daß die weitere Zellenvermehrung im dispermen Keim durch Zweiteilung geschieht. Falls also nicht besondere regulatorische Prozesse eintreten, muß sich der Kernbestand einer jeden primären Blastomere auf alle ihre Descendenten forterben. Daß es sich in der Tat so verhält, ist nicht zu bezweifeln. Schon früher habe ich für Ascaris megalocephala gezeigt und dies ist seither von verschiedenen Seiten bestätigt worden - daß sich die abnorme Chromosomenzahl des Eies von einer Zellgeneration zur nächsten unverändert erhält; und für Echiniden konnte ich neuerdings (27) ein Gleiches sicher bis zur Gastrula nachweisen, nachdem es schon vorher durch MORGAN (96) und STEVENS (116) für die ersten Furchungsstadien bekannt war.

Aber noch eine andere wichtige Tatsache ergab sich bei dieser Feststellung, nämlich die, daß man bei einer Echinidenlarve schon aus der Größe der ruhenden Kerne ziemlich genaue Schlüsse auf die Zahl der in ihnen enthaltenen Chromosomen ziehen kann, ein Umstand, der deshalb so wertvoll ist, weil in älteren Larven Mitosen überhaupt selten und so winzig klein sind, daß eine exakte Zählung der Chromosomen kaum jemals ausgeführt werden kann. Da diese Beziehung zwischen Kerngröße und Chromosomenzahl bei unseren folgenden Betrachtungen eine besonders große Rolle spielt, war es nötig, hierüber eine spezielle Untersuchung anzustellen. Ihrer Ausarbeitung ist das V. Heft dieser Studien gewidmet, auf welches bezüglich aller Einzelheiten verwiesen werden muß. Es konnte dort durch die Vergleichung von Keimen oder Keimesteilen, für welche die Chromosomenzahl der Ausgangszellen sicher bekannt

war, dargetan werden, daß die Kerngrößen der Larven der Chromosomenzahl der Ausgangszellen entsprechen, und zwar so, daß die Kern-Oberfläche der Chromosomenzahl proportional ist.

Steht dies aber fest, so sind wir nun umgekehrt in der Lage, aus der verschiedenen Kerngröße in den einzelnen Bezirken einer Larve Rückschlüsse auf den Anfang der Entwickelung zu machen. In zweierlei Hinsicht sind solche Schlüsse möglich, einmal insofern, als ein Larvenbezirk mit lauter gleich großen Kernen, der sich scharf von Bezirken anderer Kerngröße abgrenzt, mit Sicherheit auf eine bestimmte Blastomere zurückgeführt werden kann; zweitens aber auch in der Richtung, daß sich aus der Proportion der Kerngrößen die quantitative Chromatinverteilung bei den entscheidenden Kernteilungen berechnen läßt.

Ein Beispiel möge dies anschaulich machen. Wenn aus einem dispermen Triasterei eine Larve hervorgeht, von der genau ein Drittel aus kleinkernigen Zellen besteht, während die übrigen zwei Drittel größere und, wie wir annehmen wollen, untereinander gleich große Kerne besitzen, so können wir mit voller Sicherheit behaupten, daß das kleinkernige Drittel von einer der 3 primären Blastomeren abstammt. Wir können aber überdies, wenn die 3 Blastomeren gleich groß waren, aus den Grenzen dieses einen Drittels auch die Grenze zwischen den beiden anderen mit ziemlich großer Genauigkeit bestimmen, womit also die Larve in 3 auf die primären Blastomeren zurückführbare Bezirke abgeteilt ist. Wie wichtig diese Möglichkeit für die Beurteilung der dispermen Keime ist, wird sich unten zeigen.

Nehmen wir nun an, die Durchmesser der Kerne unseres kleinkernigen Drittels verhalten sich zu den Kerndurchmessern der beiden anderen ungefähr wie 1,4:2, so verhalten sich die Kernoberflächen ungefähr wie 1:2. Nach dem Satz von der Proportion zwischen Chromosomenzahl und Kernoberfläche müssen demnach die kleinen Kerne unserer Larve ungefähr halb so viele Chromosomen enthalten als die großen. Dieser Satz gilt aber nicht nur für die uns in der Larve vorliegenden Kerne, sondern auch für alle ihre Vorfahren bis zurück zu den 3 primären Blastomeren. Eine von diesen muß ungefähr halb so viele Chromosomen enthalten haben als jede der beiden anderen. Da wir nun wissen (siehe oben), daß, bei 18 Chromosomen in jedem Vorkern, die Gesamtzahl aller Chromosomen 108 beträgt, so können wir die wirklichen Chromosomenzahlen (x, y und z) der 3 Blastomeren annähernd berechnen aus den Gleichungen

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