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Natürlich können wir nur ganze Zahlen brauchen und müssen also unsere Zahlen abrunden, wobei, wenn man die geringe Genauigkeit der hier möglichen Messungen bedenkt, ein ziemlich weiter Spielraum gegeben ist. Wir wollen die 3 Zahlen als 21, 43 und 44 (Summe 108) annehmen. Dies wäre also die ungefähre Verteilung der Chromosomen auf die 3 primären Blastomeren. Aber auch damit brauchen wir noch nicht stehen zu bleiben. Wir können nämlich aus diesen Zahlen auch noch die zahlenmäßige Gruppierung der Chromosomen im Triaster des Eies ableiten, welche für unsere Zahlen 21, 43 und 44 nur die in Fig. X gezeichnete gewesen sein kann 1). Auch die Möglichkeit dieser Feststellung wird uns für die Beurteilung mancher dispermer Keime wichtige Fingerzeige liefern.

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Fig. X.

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Kehren wir nun noch zu denjenigen Fällen des Doppelspindeltypus zurück, wo das Ei sich nicht simultan vierteilt, sondern in 2 zweiwertige Zellen durchschnürt (vgl. p. 17), so ist zunächst klar, daß von den 2 Kernen jeder Blastomere der eine ein typisches Amphikaryon, der andere ein Monokaryon ist. Dieser Zustand bleibt in den Abkömmlingen so lange bestehen, als die Teilung immer wieder zweiwertige Zellen liefert. Ist dies bei einem Teilungsschritt nicht mehr der Fall, so sind zwei Hauptmöglichkeiten denkbar, die an dem oben (p. 18) besprochenen, in

1) Nach den oben für x, y und z berechneten Zahlen 21,6 43,2 43,2 würde man es zunächst für richtiger halten, die Abrundung auf 224343 vorzunehmen. Allein eine einfache Ueberlegung ergibt, daß aus einem Triaster diese 3 Chromosomenzahlen nicht resultieren können. Es ist eben zu beachten, daß jede Tochterzelle ihre Chromosomen aus zwei Aequatorialplatten bezieht, deren jede mit der nämlichen Zahl auch zu einer anderen Tochterzelle beisteuert.

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Fig. V dargestellten Fall der Furchung eines dispermen Doppelspindel-Eies erläutert sein mögen. Hier haben wir zunächst die Erscheinung, daß sich die beiden primären Blastomeren infolge der divergierenden Stellung ihrer Spindeln je in eine zweiwertige und 2 einwertige Zellen teilen. Für die letzteren können wir mit Bestimmtheit angeben, daß die eine ein Amphikaryon, die andere ein Monokaryon enthält, und daß dieser Zustand auf alle ihre Descendenten übergeht. Die beiden zweiwertigen Zellen unseres Objektes verhalten sich nun beim nächsten Teilungsschritt verschieden. Die eine bringt wieder 2 getrennte Spindeln zur Ausbildung, teilt sich aber trotzdem in 4 einwertige Zellen, von denen sonach wieder 2 ein typisches Amphikaryon, 2 ein Monokaryon besitzen müssen. In der anderen doppelwertigen Zelle dagegen ist ein Tetraster entstanden und damit sind die weiteren Chromatinschicksale dieses Keimbereiches unkontrollierbar geworden. Der Chromatinbestand der 4 Tochterzellen und damit der 4 davon abstammenden Zellfolgen kann nach Quantität und Kombination I ebenso variabel sein, wie der der 4 Bezirke eines Tetrasterkeimes. Ueber den ganzen in Rede stehenden Keim können wir sonach die Aussage machen, daß für (ungefähr) drei Viertel der Kernbestand bekannt, für ein Viertel unbekannt ist.

Wie oben schon die Furchung der Doppelspindel-Eier als sehr variabel zu bezeichnen war, ebenso verschieden gestalten sich von Fall zu Fall die Chromatin verhältnisse, was hier nicht weiter ausgeführt zu werden braucht.

Im Anschluß an die in diesem Abschnitt vorgenommene Analyse der Chromatinverteilung in dispermen Keimen komme ich endlich auf die p. 24 berührte Frage zurück, wie sich aus Chromosomenzählungen in sechszelligen Triasterkeimen bestimmen läßt, ob dieselben aus mono- oder dispermen Eiern hervorgegangen sind. Nehmen wir an, wie ich es in einem bestimmten Fall gefunden habe, die Chromosomenzahl der normalen Keime sei 34, die eines jeden Vorkerns sonach 17, so enthält das disperme Ei 3 X 17 = 51 Chromosomen. Diese seien so zwischen die 3 Pole des Triasters eingeordnet, daß die eine Aequatorialplatte 23, die zweite 19, die dritte 9 Elemente enthalte. Dann entsteht durch die simultane Dreiteilung

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Aus diesen 3 Zellen entsteht beim nächsten Teilungsschritt ein Kranz von 6, von denen je zwei benachbarte 42, 28 und 32 Chromosomen besitzen. Dieser einfache Kranz von 6 Zellen zerfällt nun durch die äquatoriale Furche in einen animalen und einen vegetativen Kranz von je 6 Zellen, und während der Vorbereitung zu dieser Teilung, in dem Moment, wo die beiden Tochterplatten völlig voneinander gelöst sind, ist der richtige Moment, die Eier zu töten.

Der Keim enthält nun, in annähernd einer Ebene, 6 obere und in einer tieferen Ebene 6 untere Tochterplatten. In beiden Ebenen müssen wieder zwei benachbarte Chromosomengruppen die Zahl 42, zwei weitere die Zahl 28, die letzten beiden die Zahl 32 darbieten. Man hat also, um jede dieser 3 Zahlen zu bestimmen, 4 Tochterplatten zur Verfügung, so daß, wenn eine oder die andere versagt, damit die Zählung noch immer nicht unmöglich gemacht ist. Ich habe einige am 11. März 1902 zum Zweck solcher Zählung bis zum Ende des Sechszellenstadiums gezüchtete Triasterkeime von Strongylocentrotus geschnitten und die Schnitte mit Eisenhämatoxylin gefärbt. Nur zwei waren so genau senkrecht zu den Teilungsachsen getroffen, daß eine ganz exakte Zählung möglich war. Bei dem einen Keim fanden sich die in unserem Beispiel gebrauchten Zahlen 28, 32, 42, bei dem zweiten die Zahlen 38, 33, 33. In einigen normalen monospermen Kontrollobjekten der gleichen Zucht stellte ich beim Uebergang vom Zweizum Vierzellenstadium die Zahl 34 fest. Danach müssen also unsere beiden Dreier aus dispermen Eiern stammen.

E. Die Verschiedenwertigkeit der primären Blastomeren dispermer Eier.

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Die Tatsachen, die wir in den beiden vorigen Abschnitten behandelt haben, forderten zur Anstellung eines Grundversuches auf, dessen Ergebnis für die weitere Bearbeitung des Problems bestimmend sein mußte. Betrachten wir die Eier mit ebenem Tetraster und das Gleiche gilt in entsprechender Weise für diejenigen mit Triaster - so hat sich ergeben, daß ein solches Ei durch den ersten Teilungsschritt in 4 Zellen zerlegt wird, die, nach den Merkmalen der Eistruktur und des Furchungstypus zu urteilen, in ihrem Protoplasma völlig gleichwertig sind. Im Gegensatz dazu haben wir für die chromatische Kern substanz festgestellt, daß diese im allgemeinen in jeder der 4 Zellen,

sowohl nach Zahl wie nach Kombination der Chromosomen, eine andere sein muß.

Werden disperme Keime dadurch pathologisch, daß sie in ihrem Protoplasma eine Störung erlitten haben, so ist nach dem Gesagten zu erwarten, daß die Abkömmlinge der 4 primären Blastomeren in ganz gleicher Weise krankhaft sind, liegt die Ursache für die pathologische Entwickelung dagegen in der abnormen Verteilung des Chromatins, so muß erwartet werden, daß die Potenzen der 4 Blastomeren im allgemeinen in sehr verschiedenem Maße von der nomalen Entwickelunsfähigkeit abweichen.

Was über die Entwickelung dispermer Seeigelkeime bei Beginn meiner Versuche bekannt war, schien auf die erste Alternative hinzuweisen; denn die von DRIESCH und mir aus doppeltbefruchteten Eiern gezüchteten Stereoblastulae schienen in allen Teilen gleichmäßig krank zu sein. Allein es war denkbar, daß die Bindung krankhafter an gesunde Keimbereiche auch die letzteren krank mache und daß aus diesem Grund eine vielleicht vorhandene verschiedene Potenz nicht hervortrete. So betrachtete ich es schon vor längerer Zeit als eine Aufgabe, die 4 Blastomeren eines dispermen Simultanvierers voneinander zu lösen und sich einzeln entwickeln zu lassen. Allein es gab damals kein Verfahren, diese Isolation in genügender Weise zu erzielen. Denn selbst wenn es möglich wäre, so viele disperme Eier zusammenzubringen, daß das Zerschütteln mit einiger Aussicht auf Erfolg unternommen werden könnte, würde doch gerade das für unsere Frage Wichtigste fehlen, daß man nämlich die 4 zusammengehörigen Blastomeren, als solche erkennbar, nebeneinander hat. Das Zerschneiden der einzelnen dispermen Vierer aber stößt auf solche Schwierigkeiten, daß es gleichfalls kaum in Betracht kommen könnte.

Diese Schwierigkeiten wurden überwunden durch die Entdeckung von HERBST (65), daß kalkfreies Seewasser die Verkittung der Seeigelblastomeren ohne Schädigung ihrer Entwickelungsfähigkeit löst. Wie weit diese Isolationsmethode der durch Zerschütteln überlegen ist, zeigt sich am deutlichsten, wenn man die Ergebnisse über die isolierten Blastomeren normaler Keime, die DRIESCH (41) durch kalkfreies Seewasser erzielt hat, mit denen vergleicht, die er früher durch Schütteln erreicht hatte. Und dabei tritt in diesen Versuchen von DRIESCH ein Hauptvorzug der Methode - für meine Zwecke der entscheidende - noch gar nicht hervor, nämlich der, daß man bei der Zuverlässigkeit des Verfahrens jedes

ausgewählte Einzelobjekt mit Sicherheit in seine cellulären Bestandteile zu zerlegen vermag. Die ersten Versuche, die ich anstellte, bestanden sonach in Zerlegungen von ebenen „Vierern" und Dreiern nach der HERBSTschen Methode.

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I. Die Zerlegungsversuche.

a) Methodik.

Das kalkfreie Seewasser wurde genau nach den Angaben von HERBST hergestellt, wobei ich mich dessen persönlicher Unterweisung erfreuen durfte. Bei den ersten Versuchen (1901/2) wurde nach der damaligen Vorschrift von HERBST dem Wasser etwas Lithiumphosphat zugesetzt, bei den neueren (1905) trat an dessen Stelle doppeltkohlensaures Natron. Das in gut verschlossenen Flaschen aufbewahrte Wasser hielt sich wochenlang gleich gut.

Die Versuche wurden in folgender Weise ausgeführt. Stark besamte Eier wurden durch Schütteln von der Dotterhaut befreit und in kalkfreies Wasser übertragen, das zur Beseitigung aller störenden Spuren von Kalk dreimal erneuert wurde. Beim Auftreten der ersten Furche wurden die ebenen Vierer (bezw. Dreier) isoliert, jedes in ein besonderes Schälchen mit kalkfreiem Wasser. Manchmal trat hier der Zerfall in die primären Blastomeren von selbst ein, öfters mußten die Zellen durch Erschütterung mittelst der Pipette auseinandergetrieben werden. Sobald alle vier voneinander gelöst waren, wurden sie in ein Schälchen mit normalem Seewasser übertragen.

In den ersten Versuchen wurden zur Kontrolle auch einige Eier der gleichen Eltern auf dem Vierzellenstadium in ihre 4 -Blastomeren zerlegt, auch hier jeweils die 4 zusammengehörigen für sich in einem Schälchen weitergezüchtet.

Eine sehr unangenehme Eigenschaft der isolierten Blastomeren-übrigens individuell höchst verschieden ist ihre starke Neigung, am Boden des Gefäßes anzukleben. Diese Adhäsion, welche zu einer Abplattung führt, beeinflußt fast stets die Furchung, oft so, daß anstatt einer Hohlkugel zunächst eine flache Zellenplatte entsteht. Schon DRIESCH hat dies erfahren, jedoch festgestellt, daß diese Gebilde, wenn sie aus normalen Blastomeren entstanden sind, sich trotzdem zu normalen Larven entwickeln können. Daß sie dies unter Umständen tun, kann ich bestätigen; doch scheint es mir zweifellos, daß in manchen Fällen die Entwickelung doch durch das Ankleben leidet. Und schon der Verdacht, daß dies

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