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der Fall sein könnte, ist für meine Versuche, wo ja gerade der verschiedene Grad der pathologischen Entwickelung den entscheidenden Punkt darstellt, bedenklich. Es war deshalb unerläßlich, diese Fehlerquelle zu beseitigen. Es gelingt dies dadurch, daß man die isolierten Blastomeren von dem Moment an, wo sie in das normale Wasser zurückversetzt sind, durch Bewegung des Wassers auf einige Stunden nicht zur Ruhe kommen läßt. In sehr einfacher Weise läßt sich dies dadurch erreichen, daß man die Objekte in verkorkte Röhrchen bringt, die auf ein Rad befestigt werden und mit diesem langsam rotieren. Ich habe einige Versuche mit normalen 1/4-Blastomeren auf diese Weise durchgeführt, und das Verfahren bewährte sich, was die ungestörte Entwickelung anlangt, vorzüglich. Nur hat es den großen Mangel, daß von den winzigen Objekten sehr oft nicht mehr alle zu finden sind.

Ich mußte deshalb ein Verfahren anwenden, bei dem die isolierten Blastomeren in Schälchen bewegt werden, die man direkt unter Lupe und Mikroskop ganz durchsuchen kann, und zu diesem Zweck konstruierte ich, unterstützt durch das gütige Entgegenkommen der Verwaltung der zoologischen Station, unter freundlicher Hilfe des damaligen Ingenieurs der Station, Herrn STORRER, einen Schüttelapparat, der vermittelst eines kleinen elektrischen Motors getrieben wurde. Der Apparat besteht aus einer horizontalen, mit möglichst geringer Reibung auf zwei Schienen ruhenden Platte, deren obere Seite durch Leistchen in quadratische Fächer abgeteilt ist, in deren jedes eines der viereckigen sogenannten Salznäpfchen, wie sie zu derartigen Zuchten gebräuchlich sind, hineinpaßt, und zwar so, daß die Leistchen zugleich die zum Zudecken des Gefäßes dienende Glasplatte am Verschieben verhindern.

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so besetzte Tisch" wird durch die Art des Antriebs in kurzen Exkursionen genau horizontal hin und her geführt, wobei man die Schnelligkeit so reguliert, daß das Wasser in den Schälchen beständig langsam hin und her geht, ohne die Deckplatte zu benetzen. Setzt diese Bewegung ein, ehe die isolierten Blastomeren den Boden des Gefäßes erreicht haben, so verhindert sie dieselben, wie ich mich oft überzeugt habe, sich festzuheften. Nach 5 bis 6 Stunden ist die Gefahr des Anklebens vorüber, und man kann die Schälchen nunmehr ruhig stehen lassen.

Nicht unerwähnt sei schließlich, daß nach meinen Erfahrungen die Entwickelungsaussichten günstiger sind, wenn sich die Blastomeren im kalkfreien Wasser nicht ganz leicht voneinander lösen.

b) Die Entwickelung der vier normalen 1-Blastomeren.

DRIESCH (41) hat gezeigt, daß aus isolierten 1/4-Blastomeren monospermer Eier normale Zwergplutei hervorgehen. Da er jedoch seine Versuche nur in Massenkulturen ausgeführt hat, konnte ein Zweifel darüber bestehen, ob alle 4 Blastomeren in gleicher Weise hierzu befähigt sind. Es war also, um für die Beurteilung der Befunde bei den zerlegten dispermen Keimen eine sichere Basis zu haben, meine erste Aufgabe, die 4 1/4-Blastomeren eines normalen Keimes nebeneinander aufzuziehen. Dabei ergab sich, daß die Fähigkeit, einen Pluteus zu bilden, in der Tat allen vieren in gleicher Weise zukommt, daß, wie DRIESCH es ausgedrückt hat, der Echinidenkeim „um die Achse" äquipotentiell ist. Es ist jedoch, so einfach der Versuch an sich ist, nicht so ganz leicht, sich von der Richtigkeit dieses Satzes zu überzeugen, und ich erhielt anfangs einzelne Resultate, welche eher auf eine Verschiedenwertigkeit hindeuteten. So sind in Fig. 2 (Taf. I) von den 4 zusammengehörigen 14-Larven eines Strongylocentrotus-Eies die Skelette gezeichnet, welche dem Kenner der Echinidenentwickelung auch eine ungefähre Vorstellung von der Entwickelung des Weichkörpers zu geben vermögen. Zwei der 4 Larven waren typische junge Plutei, eine war zwischen dem Gastrula- und Pluteusstadium stehen geblieben, die vierte war über den Zustand einer fertigen Gastrula mit kleinen Dreistrahlern nicht hinausgekommen. Erst nachdem ich mich völlig in das Verfahren eingearbeitet hatte, erhielt ich in der Mehrzahl der Fälle aus jeder der 4 Blastomeren einen Pluteus. Nur ganz selten allerdings waren diese 4 Zwerglarven gleichmäßig normal und von tadelloser Beschaffenheit, in der Regel zeigten sie sich in Form und Skelett mehr oder weniger verkrüppelt, wie es in Fig. 1 von 4 zusammengehörigen zu sehen ist. Die Unregelmäßigkeiten und Defekte, die hier auftreten, erinnern an diejenigen, die an sehr kleinen Fragmentlarven zu beobachten sind. Wir stehen eben mit der Protoplasmamenge von einem Viertel des Eies ziemlich genau an der Grenze, bis zu der noch normale Entwickelung möglich ist. Schon relative leichte Schädigung, wie sie durch das mehrmalige Uebertragen der Keime mit der Pipette oder durch das Auseinandertreiben der Blastomeren verursacht werden kann, muß sich hier in sehr erheblichem Grad bemerkbar machen. Daß diese Prozeduren unsere Objekte beeinträchtigen, ist ja bekannt. Man braucht auch z. B. nur einmal eine Massenkultur von Bruchstücklarven mit isoliert gezüchteten Fragmenten

desselben Versuches zu vergleichen, um sich von der schädigenden Wirkung des Isolierens in der klarsten Weise zu überzeugen. Während dort tadellose Plutei die Mehrzahl bilden, endigen die isolierten Fragmente gewöhnlich als Jungplutei, oder sie bleiben auf noch früheren Stadien stehen. So werden wir nicht fehlgehen, wenn wir auch die verschieden weite Entwickelung der 4 in Fig. 2 in ihren Skeletten dargestellten Objekte auf verschieden starke Schädigung bei der Isolation zurückführen.

c) Die Entwickelung der primären Blastomeren von dispermen Eiern des ebenen Tetraster- und des Triaster-Typus.

Ich bespreche hier die Zerlegungsversuche an Simultanvierern und Simultandreiern gemeinschaftlich, da das, was uns zunächst interessiert, die verschiedene Potenz der Blastomeren, beiden Typen in gleicher Weise zukommt. Auf die sehr auffallende Tatsache, daß die Produkte der Dreierblastomeren im Durchschnitt viel normaler sind, als die der Viererblastomeren, komme ich später zurück.

Wenn ich von einigen hier nicht berücksichtigten Vorversuchen absehe, habe ich im ganzen 146 disperme Eier, und zwar 61 ebene Vierer und 85 Dreier in ihre primären Blastomeren zerlegt. Ich gebe aus beiden Versuchsreihen eine Anzahl Daten, von denen die ersten etwas ausführlicher gehalten sind.

a) Vierer.

1) 13. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ebener Simultanvierer. Die 4 Blastomeren voneinander gelöst und während der ersten 5 Stunden geschüttelt. Der Versuch ergab am 14. Dez.:

1 schöne hoch schwebende Blastula mit primärem Mesenchym,

1 Stereoblastula, d. h. mit pathologischen Elementen gefüllte Blastula,

1 kompakte bewegliche Zellenkugel,

1 Haufen isolierter Zellen.

Am 15. Dez. war, abgesehen von einigen Resten, nur noch das erste Objekt übrig, das sich in eine junge, anscheinend normale Gastrula verwandelt hatte. Da das Wasser schlecht zu werden schien, wurde das Objekt in frisches Wasser übertragen.

Am 16. Dez. war die Larve bedeutend gebläht, der Darm hatte die charakteristische Krümmung nach der Mundseite erfahren, wie dies in Fig. 3a (Taf. I) nach der lebhaft rotierenden Larve skizziert worden ist.

Am 17. Dez. war die Entwickelung nicht weiter gediehen, die Larve sah kränklich aus, der Scheitel war ballonartig aufgetrieben, (Fig. 3b), und es war kein Zweifel, daß höchstens ein ganz rudimentäres Skelett vorhanden sein konnte. Wie hinfällig das Objekt bereits war, ergab sich bei Formolzusatz, wo es völlig zusammenfiel, so daß eine genauere Zeichnung nicht gemacht werden konnte. Ein Skelett war nicht vorhanden; auf Zusatz von Kalilauge zeigte sich jedoch eine große Zahl von winzig kleinen Kalkkörperchen (Fig. 3c), deren Lokalisation in der Larve nicht feststellbar war.

2) 13. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt von den gleichen Eltern.

Am 14. Dez. fanden sich:

1 beginnende normal aussehende Gastrula,
1 dünnwandige Blastula mit Mesenchym,

1 dickwandige Blastula mit Mesenchym,

1 Stereoblastula.

Am 15. Dez. hatten sich die 4 Objekte so umgewandelt, wie es in Fig. 4a-d abgebildet ist. Es fanden sich:

1 fertige Gastrula von ziemlich normaler Form, aber mit pathologischen Elementen im Innern (Fig. 4a),

1 dünnwandige, in Auflösung begriffene Stereoblastula mit einem Skelett-Dreistrahler (Fig. 4b),

1 dickwandige Stereoblastula, gleichfalls dem Absterben nahe (Fig. 4c),

1 Haufen isolierter Zellen (Fig. 4d). 3) 13. Dez. 1901. Strongylocentrotus.

ton den gleichen Eltern.

Am 14. Dez. fanden sich:

1 beginnende Gastrula, bereits trüb,

1 lebhafte Blastula mit Mesenchym,

1 träge sehr dickwandige Blastula,

1 beweglicher Zellenballen.

Ein gleiches Objekt

Am 15. Dez. waren nur noch eine im Absterben begriffene Stereoblastula und 2 Haufen isolierter Zellen vorhanden.

4) 13. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt von den gleichen Eltern.

Am 14. Dez. wurden gefunden:

1 schöne Blastula mit Mensenchym (die am 16. Dez. als Stereoblastula endigt),

1 Stereoblastula,

1 Stereoblastula,

1 sich in Zellen auflösender Klumpen, in welchem typische ruhende Kerne und eine Mitose nachweisbar sind.

5) 17. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ebener Simultan vierer, in seine 4 Blastomeren zerlegt. Während der ersten 6 Stunden auf dem Schüttelapparat gehalten.

Der Versuch ergab:

1 bis zum 21. Dez. muntere Gastrula mit Annäherung an die Pluteusform, aber völlig skelettlos,

1 kompakte Kugel,

2 Haufen isolierter Zellen.

6) 17. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt von den gleichen Eltern.

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1 kompakte bewegliche Zellenkugel.

7) 17. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt von den gleichen Eltern.

3 Gastrulae von verschiedenem Habitus,

(ein viertes Stück war nicht zu finden und hatte sich wahrscheinlich in zerstreute Zellen aufgelöst).

8) 17. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt von den gleichen Eltern.

3 Stereoblastulae, eine mit beginnender Invagination,

1 kompakter Klumpen.

9) 17. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt von den gleichen Eltern.

2 junge Gastrulae,

1 Stereoblastula,

1 Haufen isolierter Zellen.

10) 17. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt

von den gleichen Eltern.

1 schöne Gastrula,

1 Stereoblastula,

1 beweglicher Klumpen in Zerfall,

(vom vierten Stück nichts nachweisbar).

11) 17. Dez. 1901. Strongylocentrotus. Ein gleiches Objekt

von den gleichen Eltern.

1 schöne junge Gastrula,

1 sehr dickwandige Stereoblastula,

1 kompakter Klumpen,

1 Haufen isolierter Zellen.

12) 4. Jan. 1902. Strongylocentrotus. Ebener Simultanvierer, in seine 4 Blastomeren zerlegt.

3 Stereoblastulae,

das vierte Stück hatte sich nicht gefurcht.

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