pathologischen Charakter darbietet, wie es bei einem ebenen Vierer, wenn der erkrankte Bereich einer primären Blastomere entsprechen soll, der Fall sein muß.

Ein etwas vorgeschritteneres Stadium der gleichen Art, wieder von den gleichen Eltern, zeigt Fig. XIX a und b. Auch hier findet sich ungefähr ein Quadrant der Wand auf der Innenseite von pathologischen Massen besetzt, die nun aber hier schon viel reichlicher und stärker verändert sind. Dem entspricht eine sehr starke Verdünnung des befallenen Wandbereichs, ganz ähnlich, wie man auch an den Stereoblastulae aus isolierten Blastomeren die ganze Wand schließlich aus stark abgeplatteten Zellen zusammengesetzt findet (Fig. XIII c).

Unser Objekt zeigt aber außerdem noch etwas Weiteres, nämlich einen partiellen Ansatz zur Gastrulation. Bei der einen Ansicht (Fig. XIX a) scheint der Beginn eines ganz typischen, wenn auch schmächtigeren Urdarms vorzuliegen. Dreht man die Larve aber um ihre Achse um 90 Grad, so ergibt sich (Fig. XIX b), daß nur die gesunden Larventeile in regulärer Weise eingestülpt sind, wogegen der pathologische Bereich offenbar nur insoweit eingezogen ist, als er passiv den Prozeß mitmachen muß.

Fig. XX endlich, abermals von den gleichen Eltern, zeigt uns eine Viererblastula, bei der die Hälfte krank, die andere noch gesund ist.

Eine andere Art von Verschiedenwertigkeit bietet die in Fig. XXI abgebildete Viererblastula von Echinus (9. April 1905) dar. Hier sind nur auf der einen Seite primäre Mesenchymzellen gebildet worden, auf der anderen fehlen sie. Ein Gegen

stück hierzu unter den zerlegten Keimen liefert uns Fall 57 (Fig. XIV a und b).

Handelt es sich bei diesen letzterwähnten Keimen ohne Zweifel darum, daß einzelne Blastomeren kein Mesenchym zu bilden vermögen, so bezieht sich der folgende Fall vermutlich auf ein Unvermögen eines bestimmten Keimbereichs, bei der Ordnung des Mesenchyms zu dem bekannten Ring, Mesenchymzellen an sich zu

Fig. XXII.

ziehen. Fig. XXII zeigt in polarer Ansicht einen optischen Durchschnitt durch eine Dreiergastrula von Echinus (17. März 1905), wo in einem Drittel die Mesenchymzellen fast gänzlich fehlen.

Werfen wir schließlich noch einen Blick auf disperme Plutei, bei denen, wie bei der Viererlarve der Fig. 62 (Taf. VIII), auf der einen Seite ein ganz typisches, auf der anderen ein krüppelhaftes Skelett vorhanden ist, oder wo in Dreierlarven (Fig. 31 und 32, Taf. V) 1 oder 2/3 des Skeletts wie abgeschnitten fehlen, oder auf Larven mit partiellem Pigmentdefekt, wie solche in Fig. 33, 34 und 35 zu sehen sind, so dürfen wir behaupten, daß in voller Uebereinstimmung mit den Verschiedenheiten, welche uns die isolierten Blastomeren dargeboten haben, auch in den ganzen dispermen Keimen eine verschiedene Potenz einzelner Keimbereiche nachweisbar ist.

Sind die Zerlegungsversuche dadurch ausgezeichnet, daß wir jeden von einer primären Blastomere abstammenden Zellen komplex mit voller Exaktheit für sich allein besitzen, so haben die unzerlegten Keime den Vorzug, daß hier die von den primären Blastomeren abstammenden Bezirke sich unter völlig gleichen Bedingungen entwickeln. Sind wir demnach bei den Ganzkeimen sicher, in dem verschiedenen Verhalten der einzelnen Bereiche den Ausdruck einer ursprünglichen inneren Verschiedenheit ihrer Ausgangsbezirke vor uns zu haben, so beweisen uns die Zerlegungsversuche, daß, was ja von vornherein kaum bezweifelt werden kann, diese differenten Ausgangsbezirke im Ganzkeim nichts anderes sein können als die primären Blastomeren. Und so ergänzen sich die beiden Reihen von Befunden zu einem völlig einwandsfreien Beweis für eine von Fall zu Fall höchst variable Verschiedenwertigkeit der primären Blastomeren dispermer Eier.

F. Diskussion der bisherigen Resultate.

Wir stehen jetzt vor der Frage, worin die Verschiedenwertigkeit der ersten Blastomeren eines dispermen Eies ihren Grund haben kann. Wir können fragen: ist das Protoplasma verschieden, oder sind die Centrosomen verschieden, oder sind es die Kerne?

Man wird hier vielleicht einwenden, daß diese Zerlegung der Frage eine schematische sei, indem sowohl „Protoplasma" wie „Kern" verschiedenartige Bestandteile umfassen. Allein dies ist zunächst gleichgültig; wenn nur überhaupt alle Teile des Eies in diesen drei Begriffen enthalten sind, so genügt es. Sollte es sich als nötig erweisen, so lassen sich immer noch feinere Unterscheidungen vornehmen.

Beginnen wir mit dem Protoplasma, so spricht alles dafür, daß hinsichtlich seiner die primären Blastomeren eines ebenen Simultanvierers oder Simultandreiers genau ebenso äquivalent sind, wie die - oder die 14-Blastomeren eines normal befruchteten Keimes.

Diese Aussage stützt sich vor allem auf die am Strongylocentrotus-Ei sichtbare Plasmastruktur, welche das Ei als eine senkrecht zur Achse gleichmäßig geschichtete Kugel erkennen läßt. Diese Kugel wird bei der normalen Entwickelung durch die beiden ersten Furchen so in 4 Quadranten zerlegt, daß jeder Quadrant von allen Eizonen die gleiche Menge erhält. Genau ebenso wird das disperme Ei im Fall des ebenen Tetrasters durch die simultane Vierteilung zerlegt. Und die gleiche Aequivalenz der primären Blastomeren liefert die Dreiteilung.

Im übrigen ist es gar nicht nötig, die Verhältnisse gerade am Strongylocentrotus-Ei zu verfolgen, nachdem sich gezeigt hat, daß die spezifische Furchung der Seeigeleier eben in jener optisch meist unerkennbaren - Protoplasmaschichtung begründet, und daß die symmetrische Furchung der primären Blastomeren eine Folge davon ist, daß die einzelnen Eizonen ganz gleichmäßig auf sie verteilt werden. Furchen sich die primären Blastomeren eines dispermen drei- oder vierteiligen Eies gleichartig, so ist damit ihre Aequivalenz in Bezug auf die Protoplasmazonen des Eies unzweifelhaft dargetan.

Es wäre nun noch denkbar, daß irgend eine andere Art protoplasmatischer Ungleichwertigkeit für unser Auge unerkennbar

herum bestünde. Allein die Zerlegungsversuche an den normalen Vierzellenstadien schließen diese Annahme aus. Wir haben die 4 normalen 14-Blastomeren äquivalent gefunden, und wenn sie dies im ganzen sind, müssen sie es auch in ihrem Protoplasma sein.

Wollte man aber schließlich noch einwenden, die 4 Blastomeren eines dispermen Keimes seien protoplasmatisch mit den normalen 14-Blastomeren deshalb nicht völlig vergleichbar, weil die letzteren durch zwei Teilungsschritte, jene durch einen einzigen entstünden, so dürfte geantwortet werden, daß, wenn dieser Punkt überhaupt einen Unterschied bedingen könnte, die dispermen Keime in ihrem Protoplasma sogar noch gleichmäßiger ausfallen müßten, als die normalen.

Damit können wir unsere erste Frage als vorläufig erledigt betrachten im Protoplasma kann die verschiedene Potenz der primären Blastomeren dispermer Eier ihren Grund nicht haben.

Gehen wir über zu den Centrosomen und halten wir uns zunächst an die vierteiligen Eier, so ist es nach den Erfahrungen über die normale Befruchtung der Echiniden als nahezu sicher zu betrachten, daß je 2 der 4 Zentren des dispermen Eies den beiden Zentren einer normalen ersten Furchungsspindel entsprechen; denn alles spricht dafür, daß die beiden Pole des monospermen Eies ausschließlich von dem eingeführten Spermozentrum ohne Beteiligung eines individualisierten entsprechenden Gebildes des Eies ihren Ursprung nehmen. Allein selbst wenn man annehmen wollte, es sei im Ei ein Centrosoma vorhanden, welches mit dem Sperma-Centrosoma verschmelze, und welches sich im Fall der Dispermie nur mit dem einen der beiden Spermozentren vereinigen könne, so dürften wir doch behaupten, daß dies keine essentielle Differenz zwischen dem einen und dem anderen Zentrenpaar bewirken könnte. Denn wir wissen, daß das Spermozentrum sowohl im kernhaltigen wie im kernlosen Eifragment, von denen doch nur das eine das Eicentrosoma enthalten könnte, alle Funktionen des Cytozentrums bis zum Pluteusstadium zu erfüllen vermag.

Eher könnte man im Fall des disperm-dreiteiligen Eies daran denken, daß das eine der 3 Zentren von den beiden anderen verschieden wäre. Aber die Zerlegungsversuche an den Dreiern haben uns gelehrt und das Studium der unzerlegten Dreierkeime wird. es uns noch klarer zeigen - daß gerade hier die primären Blastomeren viel häufiger gleichwertig und normal gefunden werden als bei den Vierern.

Endlich ist zu betonen, daß, wenn die Zentren ungleichwertig wären und wenn dadurch eine verschiedene Potenz der Blastomeren bewirkt werden könnte, nur eine ganz bestimmte Art von Ungleichwertigkeit, diese dann aber in allen Keimen, zu erwarten wäre, nämlich im Falle des ebenen Vierers 2 normale und 2 abnorme Blastomeren, wogegen wir in Wirklichkeit alle möglichen Kombinationen vorfinden.

So dürfen wir behaupten, daß auch die Centrosomen für unsere Befunde nicht verantwortlich gemacht werden können.

Ganz anders verhält es sich nun aber mit den Kernen. Betrachtet man die normalen Kernteilungsvorgänge in den Seeigeleiern, sowie die ja gleichfalls als normal zu bezeichnende Teilung selbständiger Spermakerne, so wird man zu der Ansicht geführt, daß von den Substanzen, die der Kern vor seiner Auflösung enthält, nur das Chromatin in geregelter Weise auf die Tochterzellen verteilt wird. Alles, was sonst noch im Kern unterscheidbar ist, verliert sich während der Mitose im Protoplasma; auch gehen, soweit uns unsere Hilfsmittel eine Aussage gestatten, außer den Chromosomen keine geformten Bestandteile des Mutterkerns in die Tochterkerne über. Daraus wird man schließen dürfen, daß es sich bei der Kernteilung nur um die geregelte Verteilung des Chromatins) handelt, und daß, wenn auch andere Kernbestandteile auf die Tochterzellen verteilt werden, dies schon in der zweipoligen Figur in einer so unregulierten Weise geschieht, daß auch die mehrpoligen Figuren in dieser Beziehung kaum ungünstiger wirken können.

Es bleiben also zur Erklärung unseres Phänomens noch die Chromosomen übrig; und ihre Verteilungsweise in dispermen Eiern bietet uns nun in der Tat genau das dar, was wir brauchen. Denn wie uns die Erörterungen in Kapitel D gelehrt haben, werden die Chromosomen dispermer Eier sowohl nach Zahl wie nach Kombination in der variabelsten Weise auf die primären Blastomeren verteilt.

Die erste Annahme, die wir zu prüfen haben, ist sonach die, ob die verschiedene Menge von Chromatin in den einzelnen Blastomeren eines dispermen Keimes die Ursache für deren Verschiedenwertigkeit sein kann. Daß eine Blastomere eines ebenen Vierers oder Dreiers etwa gar keine Chromosomen erhielte, dieser Fall ist, wenn auch nicht durchaus unmöglich, so doch höchst un

1) „Chromatin" als Substanz der Chromosomen gefaßt.