wahrscheinlich. Wir können aber von dieser Eventualität deshalb hier völlig absehen, weil sich jedenfalls unter den oben aufgeführten Objekten solche nicht befunden haben. Es kann sich also nur um ein Zuwenig an Chromatin in der einen oder anderen. Blastomere handeln. Bei dieser Frage ist nun die Tatsache von großer Wichtigkeit, daß wir ein Maß dafür besitzen, welche Chromatinmenge zur normalen Entwickelung jedenfalls noch genügt. Es ist dies die halbe Normalmenge, also in unserem Fall die Zahl von (ungefähr) 18 Chromosomen. Daß ein Keim mit dieser Chromosomenzahl, und zwar ohne Regulation zur Normalzahl, einen typischen Pluteus zu bilden vermag, habe ich durch die Versuche über die Entwickelung monosperm befruchteter Eifragmente ohne Eikern nachweisen können (10, 14, 27). Nehmen wir nun an, diese im einzelnen Vorkern gegebene Chromatinmenge sei das Minimum, unter welches nicht heruntergegangen werden darf, soll der Keim sich normal entwickeln, so lassen sich leicht Chromatinverteilungen im Tetraster konstruieren, bei denen eine Blastomere (Fig. XXIII a und b) oder zwei (Fig. XXIV a und b) zu wenig Chromatin besitzen und also pathologisch werden müßten. Sind jedoch schon nach der Prüfung der Mitosen dispermer Eier solche stark ungleichen Verteilungen offenbar sehr selten, so ergibt sich überdies aus einer einfachen Betrachtung, daß mindestens zwei von den 4 Blastomeren des Tetrastereies unter allen Umständen mehr als die notwendige Mindestmenge von Chromatin besitzen müssen. Wäre es also die zu geringe Menge, die bei der Dispermie eine Rolle spielt, so müßten wir bei der Zerlegung eines dispermen Vierers stets mindestens 2 normale Keime erhalten, was nicht der Fall ist. Beim dispermen Triasterei könnte höchstens eine Zelle mit zu wenig Chromatin entstehen, und doch haben wir auch hier häufig genug alle 3 Blastomeren sich pathologisch entwickeln sehen. Ist schon diese Betrachtung völlig zwingend, so führt nun auch die Untersuchung der Kernverhältnisse der aus dispermen Eiern stammenden pathologischen Objekte zu dem gleichen Resultat. Um die zu besprechenden Tatsachen richtig zu würdigen, hat man sich wieder daran zu erinnern, daß unter sonst gleichen Bedingungen die Kerngrößen (Kernoberflächen) einer Larve der Chromosomenzahl der Ausgangszellen proportional sind, so daß wir also aus dem Verhältnis der Kernoberflächen dasjenige der Chromosomenzahlen und, wie oben gezeigt, sogar die absolute Chromosomenzahl der primären Blastomeren annähernd berechnen können. Fassen wir zunächst die Zerlegungsversuche ins Auge, so habe ich nicht selten in stark pathologischen Partialkeimen Kerngrößen gefunden, die denen der besser entwickelten Schwesterkeime gleichkamen, ja sie sogar übertrafen. So z. B. zeigte die Stereoblastula von No. 13 (p. 47) auffallend große ruhende Kerne und sogar eine Mitose, die Gastrula mit Skelett und Mundanlage aus einer der 3 Schwesterblastomeren hatte erheblich kleinere Kerne. Der Zellenhaufen von No. 15 wies relativ sehr große Kerne und 6 Mitosen auf. Von den 3 Keimen von No. 53 (p. 52) sind in Fig. XXV einige Kerne des Ektoderms wiedergegeben; a bezieht sich auf die tadellos entwickelte Gastrula, b auf die Stereogastrula, c auf die Stereoblastula. Man sieht, daß die normale Gastrula die kleinsten Kerne besitzt, die Stereogastrula die größten, während die Stereoblastula zwischen beiden ungefähr die Mitte hält. Zur Ergänzung seien einige Daten über die Kerngrößen in gleichmäßig pathologisch entwickelten Schwesterkeimen angeführt. Fig. XXVI zeigt aus den 3 Stereoblastulae von No. 12 (p. 46) je einige benachbarte Kerne der Wandung; obgleich die 3 Keime kaum zu unterscheiden waren, ist ihre Kerngröße in hohem Grad verschieden. Und es ist noch besonders darauf aufmerksam zu machen, daß derjenige mit den kleinsten Kernen noch der am lebhaftesten bewegliche war. Ganz ebenso fanden sich in den 3 fast identischen Stereoblastulae von No. 14 sehr verschieden Fig. XXV. о Fig. XXVI. große Kerne. Zwischen zweien war der Unterschied ungefähr so wie zwischen mono- und amphikaryotischen Objekten, die Kerne der dritten waren etwas kleiner als die der zweiten. In der ersten wurden 4, in der zweiten 2 Mitosen angetroffen, in der dritten frisch geteilte Kerne. Völlig entsprechend sind die Resultate an dispermen Ganzkeimen, die uns unten eingehend beschäftigen werden. Man könnte nun vielleicht auf den Gedanken kommen, daß bei der ungleichmäßigen Verteilung der Chromosomen Zellen mit zu viel Chromatin entstehen, und daß dies der Grund für die pathologische Entwickelung, wenigstens in manchen Fällen, sei. Aber auch diese Möglichkeit läßt sich leicht ausschließen. Unter den von mir gezüchteten dispermen Larven kommen völlig normale Plutei vor (Fig. 11, Taf. II), bei denen in einem bestimmten Bezirk Kerne vorhanden sind, aus deren Größe sich die darin enthaltene Chromosomenzahl auf etwa 54 berechnet. Diese Zahl ist also jedenfalls noch nicht zu groß. Können doch selbst aus Eiern mit 72 Chromosomen, nämlich aus den im vorigen Heft (p. 16) beschriebenen normal befruchteten Monastereiern, Plutei, wenn auch verkümmerte, hervorgehen. Nehmen wir nun an, die Zahl 54 stelle wirklich die obere Grenze für völlig normale Entwickelung dar, so läßt sich leicht einsehen, daß Blastomeren, welche dieses Maß überschreiten, bei der dispermen Entwickelung gar nicht vorkommen können. Denn selbst bei der denkbar ungleichsten Verteilung kann eine der 3 oder 4 Tochterzellen nicht mehr Chromosomen zugeteilt erhalten, als Mutterchromosomen vorhanden waren, nämlich 54. Eine weitere Annahme wäre dann die, daß die Erkrankung dispermer Keime dadurch bewirkt werde, daß die Zellen der einzelnen Keimbezirke verschiedene Kernmengen enthalten, und daß dieser Umstand das für eine normale Entwicklung nötige Zusammenwirken dieser Bereiche unmöglich mache. Diese Annahme wird im Grund schon durch die Zerlegungsversuche ausgeschlossen, bei denen ja dieses Moment wegfällt, ohne daß sich die isolierten Blastomeren besser entwickeln als die im Verband belassenen. Völlig ausschlaggebend aber ist die Tatsache, für die ich schon im vorigen Heft Belege beigebracht habe und für die wir unten noch schlagendere Beispiele kennen lernen werden, daß im gleichen Keime Bereiche verschiedener Kerngröße mit normaler Entwickelung durchaus verträglich sind. So bleibt, soweit ich sehen kann, nur noch eine Möglichkeit übrig, um die Chromatin - Menge mit der pathologischen Entwickelung in Beziehung zu bringen, nämlich die Annahme, daß zwar normale Entwickelung bei sehr weit differierenden Chromosomenzahlen stattfinden kann, aber doch nur bei ganz bestimmten Zahlen, wie 18, 36, 54, 72, bei Zwischenzahlen dagegen nicht. Rein auf den Kern bezogen, würde diese Annahme allerdings schon in versteckter Weise qualitative Verschiedenheiten der Chromosomen einführen; vollkommen zulässig dagegen, ja sogar sehr naheliegend erscheint sie, wenn wir das Verhältnis ins Auge fassen, in welchem Kernmenge und Protoplasmamenge zu Boveri, Zellen-Studien VI. 5 einander stehen. Wie im letzten Heft dieser Studien eingehend dargelegt worden ist, treffen wir in den Seeigelkeimen eine Tendenz und Fähigkeit an, die Zellgröße der Larven nach der Chromosomenzahl zu regulieren, derart, daß bei halber Chromosomenzahl ungefähr doppelt, bei doppelter ungefähr halb so viele Zellen entstehen als bei normaler Zahl. Es wäre nun, wie a. a. O. (p. 50) bereits ausgeführt worden ist, sehr wohl denkbar, daß z. B. bei Erniedrigung der Chromosomenzahl auf drei Viertel oder bei Erhöhung auf einundeinhalb der Normalzahl die Zellteilungen sich nicht so regulieren könnten, um die diesen Zahlen entsprechende Zellgröße herzustellen, und daß dann ein solcher Keim pathologisch werden müßte. Schon bei Erörterung dieser Frage im vorigen Heft konnte jedoch durch Analyse der Larven aus verschieden großen Eifragmenten bei gleicher Chromatinmenge gezeigt werden, daß innerhalb gewisser Grenzen für jedes beliebige Anfangsverhältnis von Protoplasmamenge und Chromatinmenge schließlich in den Larven das zu normaler Betätigung nötige Mengenverhältnis, die Kernplasmarelation R. HERTWIGS, erreicht werden kann. Daß dies auch bei beliebiger Variation der Chromatinmenge in gleichen Protoplasmamengen möglich ist, dafür genügt es vorläufig, auf die in Fig. 13 (Taf. III) und 35 (Taf. V) abgebildeten, fast normalen Dreierplutei hinzuweisen, welche aus einem kleinkernigen und zwei großkernigen Dritteln bestehen. Bei unserer Voraussetzung, daß nur jene Chromosomenzahlen normale Entwickelung ermöglichen, die durch 18 ohne Rest teilbar sind, ist die günstigste Annahme die, daß das kleinkernige Drittel die Chromosomenzahl 18 besitzt. Ist dies der Fall, so müssen die Kerne der beiden anderen Drittel ungefähr 45 Chromosomen enthalten (18 +45 +45=108). Diese Zahl 45 wäre aber eine jener nach unserer Voraussetzung verderblichen Zwischenzahlen; und doch sind die betreffenden Larvenbereiche völlig normal. Diese Feststellung kann uns vorläufig genügen; ich halte sie allein schon für ausreichend, die Hypothese von der Notwendigkeit bestimmter Chromosomenzahlen auszuschließen. Doch werde ich unten noch einmal eingehend auf diese Frage zurückkommen. Denn da die Hypothese, die dispermen Keime könnten die Kernplasmarelation nicht erreichen, unter allen abzuweisenden Annahmen immerhin die weitaus diskutabelste ist, wird es notwendig sein, sie mit allen einschlägigen Tatsachen zusammenzuhalten und auf ihre Stichhaltigkeit zu prüfen. Es wird sich zeigen, daß sie in keiner Beziehung die Probe besteht. |