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Um nun diese Postulate auf ihre Richtigkeit zu prüfen, wenden wir uns zu der speziellen Analyse der oben unterschiedenen Dispermie-Typen, wobei wir jedoch auch diejenigen Eigenschaften dispermer Keime zu betrachten haben, welche mit unserem Hauptproblem nur indirekt oder auch gar nicht in Beziehung stehen. Zum Schluß werden wir dann alle für unsere Frage in Betracht kommenden Tatsachen im Zusammenhang überblicken.

H. Die Entwickelung der simultan dreigeteilten Eier.

I. Uebersicht über das Versuchsmaterial.

Die Gesamtzahl der von mir untersuchten isolierten Dreier beträgt 9131); davon wurden 85 in ihre Blastomeren zerlegt, worüber oben (p. 48) berichtet worden ist, 828 wurden als Ganzes gezüchtet. Von diesen letzteren sind 132 auf jüngeren Stadien konserviert, die übrigen 696 so lange am Leben belassen worden, bis nach sonstigen Erfahrungen auf eine wesentliche Weiterentwickelung nicht mehr zu rechnen war. Von jenen 132 wurden übrigens nur 109 aufs Geratewohl getötet, die 23 anderen waren bereits als hochgradig pathologisch zu erkennen, so daß die Zahl derjenigen Larven, welche bei der prozentischen Feststellung von normaler und pathologischer Entwickelung in Rechnung kommen, 719 beträgt.

Die angeführten Zahlen verteilen sich auf 12 Versuche, und zwar treffen hiervon auf

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Ich führe die Versuche nachstehend auf, wobei jeder eine Nummer erhält, unter der er im folgenden zitiert ist.

abhängt, so zwar, daß die Kerne frühzeitig erkrankter Zellen trotz geringerer Chromosomenzahl größer sein können als diejenigen von später krank gewordenen.

1) Hierbei sind die völlig resultatlos gebliebenen Versuche mit dispermen Dreiern der Kombination nicht mitgezählt.

Strong. J
Sphaer.

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Es sei zunächst an einigen Beispielen gezeigt, was in einem solchen Versuch nebeneinander vorkommt.

In dem Versuch No. 1 wurden unter 7 Objekten gefunden: 1 Pluteus (asymmetrisch),

1 schöne geblähte Gastrula mit großem und kleinem Dreistrahler,

3 Stereogastrulae,

1 pathologische Blastula, die etwa 1/3 ihrer Wand nach außen abgestoßen hatte (Fig. XVI, p. 56),

1 Zellhaufen.

Es haben also von 7 Stück 5 gastruliert, d. i. über 70 Proz., davon 3 freilich in bereits stark pathologischem Zustand; 1 Pluteus ist aufgetreten, d. i. 14 Proz. der Gesamtzahl.

In dem Versuch No. 3 wurden unter 14 Objekten gefunden:

1 Gastrula mit rudimentärem Urdarm und 2 Dreistrahlern,

1 krankhafte Gastrula mit nach links verschobenem Urdarm und mit einseitig rechts entwickeltem abnormen Skelett,

1 nicht gastrulierte Larve, vielleicht partielle Exogastrula mit jederseits Doppelskelettanlage,

11 Stereoblastulae und Klumpen.

Es ist also nur bei etwa 14 Proz. der Objekte Gastrulation erfolgt, keines war im stande, sich bis zum Pluteus zu entwickeln.

In dem Versuch No. 6 wurden unter 54 Objekten gefunden: 3 mehr oder weniger defekte und asymmetrische Jungplutei, 1 Gastrula mit asymmetrisch verschobenem Darm; an der Seite, nach der der Darm verlagert ist, viele pathologische Elemente im Innern; beiderseits Skelett-Dreistrahler,

3 ähnliche,

1 Gastrula mit symmetrischem Darm; jederseits ein kleiner Dreistrahler,

1 Gastrula mit äußerst schmächtigem axialen Darm und 2 schwachen Dreistrahlern,

1 Larve mit ganz minimalem, an die Wand gedrücktem Urdarm und 3 kleinen Dreistrahlern,

1 Gastrula mit rudimentärem Urdarm ohne Skelettanlage, 1 ähnliche,

1 Gastrula mit sehr kurzem, aber dickem Urdarm und einem starken und einem schwachen Dreistrahler,

1 Gastrula mit ganz kurzem, knopfartigem Urdarm und einem winzigen Dreistrahler,

1 ähnliche,

1 stark geblähte, ziemlich symmetrische Gastrula mit 2 Dreistrahlern,

1 blasige Larve, ganz ohne Darm, mit 2 kleinen symmetrischen Dreistrahlern und vielen pathologischen Elementen im Innern,

4 große blasige Larven ohne Darm und Skelettanlage.

Rest: Stereoblastulae und Klumpen oder völlig in Zellen aufgelöst.

Hier haben von 54 Objekten 17 gastruliert, wenn auch zum Teil in sehr abnormer Weise, d. i. etwa 31 Proz. Von diesen sind 3 zum Stadium des Jungpluteus gelangt, d. i. 5,5 Proz. der Gesamtzahl.

In dem Versuch No. 11 wurden unter 9 Objekten gefunden: 3 Plutei,

3 Stereoblastulae,

3 in Zellen zerfallende Klumpen.

Es haben also 33 Proz. gastruliert und sich überdies zum Pluteusstadium weiterentwickelt.

In ähnlicher Weise variabel waren auch die Resultate aller übrigen Versuche. Es hat für den Untersucher etwas immer wieder Ueberraschendes, aus den völlig gleich aussehenden dreigeteilten Eiern, die sich in ganz identischer Weise und mit höchster Regelmäßigkeit weiterfurchen, bald einen wohlgebildeten Pluteus, bald einen regellosen Zellenklumpen hervorgehen zu sehen.

Was nun die Zahl der Plutei aus allen Versuchen zusammen anlangt, so ist eine bestimmte Aussage hierüber kaum zu

machen, da es unmöglich ist, mit Bestimmtheit zu sagen, was noch als Pluteus zu gelten hat, was nicht. Weniger an die Schwierigkeit einer Abgrenzung gegenüber dem Gastrulastadium ist hier zu denken, als vielmehr daran, daß eine Larve in der einen Hinsicht oder in einem bestimmten Bereich den Zustand des typischen Pluteus erreicht haben kann, während sie andererseits defekt oder zurückgeblieben ist. Zählt man alle Larven zusammen, die wenigstens überwiegend die Merkmale eines Pluteus darbieten, wobei aber mehr oder weniger hochgradige Defekte vorhanden sein können, so ergibt sich in allen Versuchen zusammen, d. h. also unter 719 in Betracht kommenden Objekten, die Zahl 79, d. i. ungefähr 11 Proz. Wie sich diese auf die einzelnen Versuche verteilen, zeigt die nachstehende Tabelle.

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Die Zahl derjenigen Plutei, bei denen nur Asymmetrieen, aber keine wirklichen Defekte vorkommen, beträgt 58, d. i. ungefähr 8 Proz. Solche endlich, welche in allen Stücken vollkommen normal und so symmetrisch sind, wie die aus monospermen Eiern stammenden, habe ich nur 4 gesehen, d. i. 0,6 Proz. Die Zahl der geringgradig asymmetrischen, aber sonst völlig normalen, beträgt 28.

Fast ausnahmslos ist zu konstatieren, daß die Dreierplutei gegenüber denen der normalen Kontrollzuchten in der Größe zurückstehen. In erster Linie wird dies wohl eine Wirkung der Doppelbefruchtung sein; ohne Zweifel aber ist auch das Isolieren und die Aufzucht in kleinen Schälchen zum Teil Schuld daran.

II. Polarität und Bilateralität der Dreierlarven.

Unter all den dispermen Dreierlarven, die ich gezüchtet habe, und, wie gleich bemerkt sein mag, ebenso unter den mehr als 1500 Vierern, war keine einzige Doppelbildung. Damit wird die immer noch hier und dort auftauchende Vermutung, Doppelbildung und Doppelbefruchtung könnten irgendwie in einem Zusammenhang stehen, wenigstens für die Echiniden definitiv aufzugeben sein.

Nachdem ich zeigen konnte (19, 20), daß die Mesenchymund Darmbildung an den vegetativen Pol des Eies geknüpft ist und daß ein doppelter Urdarm durch Spaltung dieses Poles vor oder während der Furchung 1) hervorgerufen wird, ist es ja von vornherein klar, daß Doppelbefruchtung auf diese Art von Doppelbildung keinen Einfluß haben kann. Denn die Protoplasmaregionen bleiben in einem dispermen Keim in der gleichen gegenseitigen Lage wie in einem normalen. Und wenn wir also in Fig. 33 (Taf. V) eine disperme Strongylocentrotuslarve sehen, deren Darm in seinem mittleren Abschnitt wie aus 3 selbständigen Stücken verschmolzen aussieht, so kann dies nur auf einer protoplasmatischen Störung beruhen, die mit der Dispermie nichts zu tun hat, wenn auch gerade die Dreiteiligkeit vermutlich mit der simultanen Dreiteilung des Eies zusammenhängt. Es ist nach dem Gesagten fast unnötig, noch zu bemerken, daß die Primitivorgane eines dispermen Dreierpluteus sich genau so auf die polare Protoplasmaschichtung des Eies beziehen, wie diejenigen einer monospermen Larve.

Nicht so einfach liegt die Frage, wie es sich bei einer dispermen Dreierlarve mit der Bilateralität verhält; und dies rührt eben daher, daß wir auch über die Bilateralitätsbestimmung bei der normalen Entwickelung nur sehr ungenügend unterrichtet sind. Was wir hierüber wissen, ist folgendes.

1) Die Bilateralität kann, wie ich gezeigt habe (19), dem Ei durch Deformierung künstlich aufgeprägt werden. Streckt man durch Schütteln ein Ei senkrecht oder schief zu seiner Achse, so wird die dadurch hergestellte längsellipsoide künstliche Symmetrieebene zur Medianebene 2).

1) Letzterer Nachweis (22, p. 84) wurde kurz darauf auch von DRIESCH (43) geliefert.

2) Den Einwand, den ich mir selbst gegen die Beweiskraft dieser Versuche gemacht habe, daß sich nämlich das Ei in der Richtung einer präformierten Medianebene vielleicht leichter strecken

Boveri, Zellen-Studien VI.

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