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2) Im nichtdeformierten Ei scheint, wie ich bereits kurz mitgeteilt habe, die Medianebene der Larve mit der ersten Furche zusammenzutreffen. Es sind zweierlei Versuche, aus denen ich das schließe; einmal der im vorigen Heft (p. 22) beschriebene Fall von „partieller Thelykaryose", wobei die eine der beiden primären Blastomeren doppelt so viel Chromatin erhalten hatte, wie die andere, und wo dann die Medianebene der Larve annähernd mit der Grenze des großkernigen und kleinkernigen Bereiches zusammenfiel. Wichtiger sind, wegen der größeren Zahl von Fällen, Versuche, bei denen ich darauf ausging, in den Abkömmlingen einer der beiden primären Blastomeren pathologische Vorgänge hervorzurufen (22, p. 87). Es wurden zu diesem Zweck Eier beim Uebergang vom Zwei- zum Vierzellenstadium einige Minuten geschüttelt. Nach den Beobachtungen E. B. WILSONS (130) läßt sich durch diese Prozedur die Zellteilung hintanhalten. Das Verfahren wirkt aber sehr ungleichmäßig, und darin liegt für unseren Zweck seine Bedeutung. Man erhält nämlich nicht selten Fälle, in denen die Teilung nur in der einen 12-Blastomere unterdrückt ist, in der anderen nicht, so daß ein dreizelliges Stadium zu stande kommt, aus 2 einwertigen und einer doppelwertigen Zelle bestehend. Der Zustand besitzt die größte Aehnlichkeit mit dem Verhalten derjenigen Eier des dispermen Doppelspindeltypus (vergl. oben p. 18), die simultan in 2 einwertige und eine doppelwertige Zelle zerfallen. Nur besteht der Unterschied, daß ein derartiger dispermer Keim 2 Amphikaryen und 2 Hemikaryen enthält, wogegen bei Furchenunterdrückung überall Amphikaryen vorhanden sind. Genau wie bei der Dispermie führt nun auch hier die Doppelwertigkeit sehr häufig früher oder später zu mehrpoligen Mitosen, und dies ist offenbar der Grund dafür, daß dieser Teil des Keimes nicht selten pathologisch wird. Ganz ausnahmslos habe ich nun für 10 derartige Objekte konstatieren können, daß dann, wenn sich die doppelwertige Zelle zunächst überhaupt noch mitentwickelt, ein Pluteus entsteht, der auf der einen Seite. völlig normal, auf der anderen mehr oder minder pathologisch 1) lasse als in jeder anderen, konnte ich seither durch eine einfache. Feststellung beseitigen. Wäre er zutreffend, so müßte jedes in der Richtung seiner Achse gepreßte Ei im Aequator oval werden, was niemals der Fall ist.

1) Es braucht kaum gesagt zu werden, daß man diese Methode, einen Keim partiell pathologisch zu machen, auch auf andere Furchungsschritte anwenden kann. Ich komme auf die Bedeutung solcher Versuche an anderer Stelle zurück.

ist. Ich habe in Fig. 16-18 (Taf. III) 3 solche Larven abgebildet, 2 in der Ansicht von vorn, eine vom Scheitel. Sie werden uns wegen ihrer nahen Vergleichbarkeit mit gewissen dispermen Keimen unten nochmals beschäftigen.

Ganz entsprechend zeigte sich, wenn durch Schütteln beim Uebergang vom Vier- zum Achtzellenstadium ein Viertel des Keimes pathologisch geworden war, der Defekt ausschließlich auf der einen Seite der Medianebene, und zwar entweder im Scheitelbereich oder im Bereich des Oral- und Anallappens. Nach diesen Ergebnissen ist kaum mehr ein Zweifel möglich, daß im nichtdeformierten Ei die erste Furchungsebene zur Medianebene wird 1).

Kehren wir nach dieser Abschweifung zu unseren dispermdreiteiligen Eiern zurück, so gehören auch sie zu der Kategorie der nichtdeformierten Eier, und so liegt nach dem Gesagten der Gedanke nahe, daß ein solches Ei mit seiner dreistrahligen ersten Furche bei der Bestimmung der Medianebene in Verlegenheit kommen, oder daß eine partielle Spaltung der Medianebene und damit eine entsprechende Verdoppelung in der Scheitelregion oder in der Region des Mundlappens eintreten könne.

Nichts dergleichen habe ich je beobachtet, und wir dürfen danach wohl sagen, daß der abnorme Furchungstypus für die Bestimmung der Symmetrieebene völlig belanglos ist. Der Keim ist, sofern er überhaupt gesund genug ist, stets im stande, eine Medianebene zu finden, wenn uns auch die Art, wie dies geschieht, zunächst dunkel bleibt.

Um diesem Problem näher zu kommen, ist vor allem die Frage zu beantworten, in welcher Weise die einzelnen Bezirke eines Dreierpluteus auf die 3 primären Blastomeren zurückzuführen sind. Es ist oben (p. 36) dargelegt worden, welches Mittel diese Zurückführung ermöglicht; es ist die in vielen dispermen Dreier

1) Zu einem gerade entgegengesetzten Ergebnis ist, ohne meine Befunde zu berücksichtigen, vor kurzem DRIESCH (47) gelangt. Er glaubt aus gewissen Experimenten den Schluß ziehen zu müssen, daß die Medianebene normalerweise auf der ersten Furche senkrecht steht. Ich werde anderwärts genauer darlegen, daß dieser Schluß nicht zwingend ist. Hier genüge die Bemerkung, daß es sich in den DRIESCHschen Experimenten um deformierte Keime und also um eine von der normalen abweichende k ünstliche Symmetrieebene handelt, wie bei meinen oben erwähnten Deformierungsversuchen.

larven nachweisbare spezifische Kerngröße einzelner Drittel. Unter 49 gut entwickelten Dreierplutei, die ich auf diese Verhältnisse geprüft habe, vermochte ich an 20 Exemplaren sichere Verschiedenheiten der Kerngröße nachzuweisen. Ehe wir einige von diesen Larven näher ins Auge fassen, ist eine kurze Orientierung darüber nötig, in welcher Hinsicht das Verhältnis zwischen den 3 - Blastomeren und den Larvenregionen überhaupt ein variables sein kann. Wir wissen vom Strongylocentrotus-Ei, daß die unpigmentierte vegetative Polkappe (das Mikromerenfeld) das primäre Mesenchym liefert, und daß die angrenzende pigmentierte Zone sich als Urdarm einstülpt. Wir haben andererseits im Kapitel C (p. 25) erfahren, daß die Triastereier sich so teilen, daß jeder primären Blastomere von allen Eizonen ein Drittel zufällt (vergl. Fig. VI, p. 25). Falls also diese Eier den sonst gültigen Entwickelungsgesetzen folgen, muß jede der 3 primären

Fig. XXXVII.

Blastomeren in gleicher Weise an der Mesenchymbildung partizipieren, und es muß nach vollzogener Gastrulation jeder aus einer 13-Blastomere stammende Zellen komplex ein Drittel von Ektoderm und Entoderm darstellen, so zwar, daß diese drei Bereiche im Ektoderm am animalen Pol, d. i. an der sich differenzierenden Wimperschopfplatte, zusammenstoßen, während im Entoderm das blinde Ende des Urdarms den Treffpunkt der drei Grenzlinien enthält. Wie an der Mesenchymbildung und an den embryonalen Blättern, so müssen endlich die drei Bereiche auch gleichmäßig an der Umgrenzung des Urmunds teilnehmen. An dem in Fig. XXXVII gegebenen Schema einer von der Urmundseite gesehenen Gastrula ist dieses zu postulierende Verhältnis dargestellt.

Die Prüfung der Dreierlarven mit Bereichen verschiedener Kerngröße bestätigt unsere Erwartungen. Dies sei zunächst an zwei besonders günstigen Objekten, einer beginnenden Gastrula und einem Pluteus, näher erläutert.

Fig. XXXVIII a zeigt den optischen Schnitt durch eine junge Dreiergastrula von Echinus (Versuch No. 12), aus einem Ei stammend, an welchem der für die Dreier typische Ablauf der Furchung verfolgt worden war. Die Larve ist so orientiert, daß der in a gezeichnete größte Durchschnitt ein wenig von der Medianebene abweicht; an der Darmneigung lassen sich die spätere

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Scheitelregion (links) und Mundregion (rechts) unterscheiden 1). Die gleiche Bestimmung läßt sich auch auf Grund der Anordnung des primären Mesenchyms treffen (vergl. Fig. XXXVIIIb). Der Schnitt a läßt links ungewöhnlich große, rechts ungewöhnlich kleine Kerne erkennen; die Grenze geht wie die Pfeile angeben. unserer Forderung entsprechend, einerseits durch die Wimperschopfplatte (das Akron), andererseits durch den Grund des Urdarms. Die in dem optischen Schnitt a gezeichneten Bereiche gehören zwei Larvendritteln an, die sich durch ihre stark verschiedene Kerngröße aufs schärfste voneinander abgrenzen. Das

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dritte Drittel zeigt abermals eine andere Kerngröße, die zwischen jenen beiden ungefähr die Mitte hält. In Fig. XXXIX sind aus jedem Larvendrittel einige Kernkonturen bei stärkerer Vergrößerung gezeichnet. Das Verhältnis der drei Drittel zur Larvensymmetrie ist dieses, daß der Bereich der großen und der mittleren Kerne ziemlich genau in der Medianebene, und zwar auf der Scheitelseite der Gastrula, zusammenstoßen; das kleinkernige Drittel bildet die Mundseite und wird von der Medianebene annähernd halbiert. In der Fig. XXXVIIIb, welche die Gastrula in der Ansicht vom vegetativen Pol darstellt, ist durch Kombination des nach dem Leben gezeichneten Mesenchymkranzes mit den nach dem konser

1) Ueber die Erscheinung, daß das Urdarmende zuerst nicht gegen die Mundseite, sondern entgegengesetzt gerichtet ist, vergl. DRIESCH (39) und besonders H. SCHMIDT (112).

vierten Objekt eingetragenen Ektodermkernen dieses Verhältnis zur Anschauung gebracht. Der Pfeil rechts von der Figur gibt die Richtung an, in welcher man auf das Objekt blickt, um den in a wiedergegebenen optischen Schnitt zu erhalten.

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Fig. XXXIX.

Eine ganz andere Verteilung der drei Larvendrittel um die Achse herum zeigt der nun zu besprechende Pluteus von Strongylocentrotus (Versuch No. 4). Da die kompliziertere Form des Pluteus die Orientierung etwas schwieriger macht, seien die Grenzen der drei Drittel zunächst an zwei plastischen Oberflächenbildern beschrieben, von denen das eine (Fig. 111, Taf. II) unser Objekt von vorn-unten und etwas von links, das andere (Fig. 11 m) von hinten und etwas von rechts wiedergibt. Denken wir uns eine der Eiachse entsprechende Linie durch den Pluteus gelegt, so geht sie einerseits durch den Urmund (After), andererseits durch die Mitte der Mundlappenkante. Diese beiden Endpunkte der idealen Keimachse sind in den Figuren durch Sterne bezeichnet; in ihnen müßten bei exakter Verteilung die Grenzlinien der drei Drittel zusammenstoßen.

An der Urmundseite trifft dies auch in der Tat zu. Wie einige in der Umgebung des Urmunds eingezeichnete Kerne lehren, haben wir es in dieser Larve gleichfalls mit drei sehr deutlich unterscheidbaren Kerngrößen zu tun. Das Drittel, das sich nach rechts oben erstreckt, hat sehr kleine Kerne, das nach rechts unten ausgehende sehr große, das dritte, welches sich links vom Urmund ausbreitet, hat Kerne von mittlerer Größe. Die Grenzen dieses letzteren Bereiches gehen vom Urmund ziemlich steil nach links oben und unten, dieses Drittel bildet dann, wie Fig. 111 lehrt, in der Hauptsache die linke Larvenseite mit Einschluß des

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