Imagens das páginas
PDF
ePub

noch ganz kurzen linken Analarmes und eines schmalen Streifens vom Mundfeld. An der Mundlappenkante springt es am weitesten gegen die Medianebene vor, ohne sie jedoch zu erreichen. Das kleinkernige Drittel bildet den rechten oberen Teil der Hinterwand mit Einschluß des Scheitels und den größten Teil der linken Seiten- und der Vorderfläche, hier weit über die Medianebene nach links übergreifend. Das großkernige Drittel endlich erstreckt sich über den rechten unteren Teil der Hinterwand, es bildet den rechten Analarm mit einem kleinen Teil der rechten Seitenwand und den weitaus größten Teil des Mundfeldes. Der Punkt, an dem die drei Drittel auf der Vorderseite zusammentreffen, fällt nicht mit dem durch den Stern bezeichneten idealen Achsenpunkt zusammen, sondern ist etwas nach links oben verschoben.

Die nach dem Objekt angefertigten Zeichnungen, auf Grund deren die besprochenen Figuren entworfen worden sind, sind in Fig. 11 a-k wiedergegeben 1). Das Präparat ist, infolge des öfteren Drehens, im Bereich der Wimperschnur auf der rechten Seite und vorn geplatzt, so daß die Kerne hier zum Teil nicht richtig aneinander schließen. Fig. 11 a zeigt die Larve genau von vorn, c genau von hinten, d von rechts vorn, i gibt die Scheitelansicht, k die des Mundfeldes 2), in f ist bei der Ansicht von rechts die rechte Seite des Darmes dargestellt, in g bei gleicher Ansicht die linke Darmfläche. Es sei gleich hier bemerkt, daß der Darm, obgleich typisch dreigeteilt, auffallend klein ist und die Mundwand nicht erreicht. Auch von einer Mundbucht, die auf diesem Stadium längst angelegt sein sollte, ist nichts zu sehen.

Während die Grenze des kleinkernigen Bezirkes überall mit voller Sicherheit angegeben werden kann, heben sich die beiden anderen nicht an allen Stellen ganz klar voneinander ab. Es rührt dies daher, daß, wie die Vergleichung der in Fig. 11h bei stärkerer Vergrößerung gezeichneten Kernkonturen lehrt, der Größenunterschied zwischen den Kernen dieser beiden Bezirke kein

1) Leider sind die Kerngrößen der Originalzeichnungen in den lithographischen Figuren nicht ganz genau reproduziert. Es scheint. unmöglich zu sein, in Lithographie so exakt zu arbeiten, wie es in Fällen dieser Art zu wünschen wäre.

2) Bei der Vergleichung der beiden letztgenannten Ansichten erscheint der Kernkontrast ganz enorm. Es ist jedoch zu beachten, daß Mundfeld und Scheitel nicht direkt verglichen werden dürfen; die Kerne des Mundfeldes sind auch in allen normalen Larven erheblich größer als die der Scheitelregion.

so sehr beträchtlicher ist. Bei den nicht unerheblichen Größenvariationen speziell in dem großkernigen Bereich, Variationen, die zum Teil sicher darin ihren Grund haben, daß nicht wenige frisch geteilte Kerne vorhanden sind, ist es für manchen Kern unmöglich, zu sagen, ob er diesem oder jenem Bezirke zuzurechnen ist. Dabei ist auch zu beachten, daß sich bei den successiven Zellteilungen die Abkömmlinge benachbarter Zellen durcheinander schieben können, so daß unter Umständen die Grenzlinie einen sehr unregelmäßigen Verlauf bekommt oder gar eine Zelle des einen Bezirks vollständig von solchen des anderen umschlossen wird. Ein sehr schönes Beispiel dieser Erscheinung bietet Fig. 11d dar, an jener Stelle, wo die Wimperschnur von der linken Seite auf die Vorderfläche umbiegt. Da hier der großkernige und der kleinkernige Bereich aneinander stoßen, ist die Grenze mit der größten Sicherheit zu bestimmen. Man sieht nun, daß an diesem Punkt der kleinkernige Bereich nicht nur in scharfer Ausbuchtung weit nach unten ragt, sondern daß er überdies eine Zelle des großkernigen Bezirks einschließt.

Aehnliche Verzahnungen scheinen auch im Mundfeld an der Grenze des mittel- und großkernigen Bereichs vorzuliegen. So ist nach dem Größenverhältnis der beiden gegen die Mitte zu gelegenen sich teilenden Zellen in Fig. 11k kaum zu bezweifeln, daß die näher an der Medianebene gelegene dem Bereich der mittleren Kerne, die andere dem der großen angehört.

Es mag nach dem Gesagten dahingestellt bleiben, ob die Grenze zwischen diesen beiden Bezirken wirklich genau so läuft, wie ich sie in den Figuren eingetragen habe. Sehr groß kann der Fehler aber jedenfalls nicht sein.

Daß auch am Darm die gleichen drei Drittel unterscheidbar sind, ist aus Fig. 11f und g zu ersehen. Die erstere Ansicht gibt die rechte Wand des Darmes wieder, welche oben und gegen die Scheitelspitze zu in allen drei Abschnitten kleinkernig ist, wogegen der untere Teil große Kerne aufweist. Fig. 11g zeigt die linke Darmwand von innen; sie läßt, mit Ausnahme eines kleinen oberen Teils des zweiten Darmabschnitts, Kerne des mittleren Typus erkennen 1). Man sieht leicht, daß die Verteilung der drei Drittel im Darm genau mit der im Ektoderm korrespondiert.

1) Der Vorderdarm hat noch einen äußeren Ueberzug aus Zellen; er sieht an dem Dauerpräparat doppelwandig aus. Die Bedeutung dieses Zustandes ist mir unklar.

Zur Bilateralität der Larve haben unsere drei Bezirke anscheinend gar keine Beziehung; keine Grenzlinie trifft mit der Medianebene zusammen; kein Bezirk wird von ihr halbiert. Um so überraschender ist die fast vollkommene Symmetrie der Larve, besonders auch im Skelett, und die Art, wie ein Bereich in den anderen ohne Störung übergeht. Fig. 11 e illustriert diese letztere Erscheinung an dem optischen Schnitt der Wimperschnur, da, wo diese von der rechten Seite auf die Vorderwand übergeht und wo gerade der groß- und kleinkernige Bereich zusammentreffen 1).

Ein ähnlicher Fall, aber doch in verschiedener Hinsicht anders gelagert, ist der in Fig. 13 (Taf. III) dargestellte. Es handelt sich um einen durchaus normalen, vollkommen symmetrischen Pluteus von Sphaerechinus (Versuch No. 10). Hier sind nur zwei verschiedene Kerngrößen zu unterscheiden; ein anscheinend abnorm ausgedehntes Drittel hat kleine Kerne, die beiden anderen ununterscheidbar große. Das kleinkernige Drittel nimmt einen ähnlichen Bezirk ein, wie in unserem vorigen Objekt, nur liegt es auf der linken Seite der Larve und ist etwas mehr nach unten verschoben. So läßt es ein Stück des Scheitels und auch mehr von der Vorderfläche frei und greift dafür weiter auf den Analarm über, dessen äußere Fläche bis zur Spitze es bildet. In sehr typischer Weise schneidet es ungefähr an der vorderen Wimperschnurkante ab.

Die Grenze zwischen den beiden großkernigen Dritteln könnten wir uns hypothetisch in Anlehnung an das vorige Objekt eintragen; doch hat es gerade für die in Rede stehende Larve kaum einen Zweck, diese Linie zu konstruieren.

Eine zweite Sphaerechinuslarve mit ganz ähnlichen Kernverhältnissen aus dem gleichen Versuch (No. 10) ist in Fig. 35 b-d (Taf. V) nach dem Leben, in Fig. 35 a nach dem konservierten und gefärbten Präparat gezeichnet. Sie wird uns wegen ihrer Asymmetrie unten noch näher beschäftigen. Auch hier ist ein Drittel kleinkernig, die beiden anderen sind ununterscheidbar großkernig. Aber die Verteilung ist eine etwas andere. Konstruieren wir uns nämlich nach ihrem mutmaßlichen Verlauf die Grenze der beiden großkernigen Drittel es ist die graue Linie

1) Diese schon zweimal (26 und 27) reproduzierte Figur ist gezeichnet worden, ehe in dieser Gegend die Zerreibung der Wand eingetreten war.

in Fig. 35 d so ergibt sich, daß das kleinkernige und das eine großkernige Drittel sich in den Scheitel teilen, wobei allerdings der kleinkernige Bezirk ein wenig über die Medianebene nach links übergreift, während das dritte Drittel das Mundfeld und die nächst angrenzenden Teile der Vorder- und Hinterwand bildet.

Die gleiche Verteilung der drei Drittel bietet in noch exakterer Weise die in Fig. 15 (Taf. III) abgebildete, fast symmetrische Strongylocentrotuslarve dar (Versuch No. 4). Hier lassen sich wieder alle drei Drittel nach ihrer Kerngröße unterscheiden, wenn auch der Kontrast lange nicht so groß ist, wie in den beiden zuerst beschriebenen Objekten. Zwei Drittel, mit den kleinsten und mittleren Kernen, teilen sich in den Scheitel und bilden die ganze Vorderwand bis ungefähr an die Kante des Mundlappens. Die linke, etwas kräftiger entwickelte Seite des Pluteus zeigt die kleineren Kerne; die Grenze fällt mit einer schwachen Kerbe im Mundlappen zusammen (Fig. 15 c). Das dritte unpaare Drittel, welches die größten Kerne enthält, bildet die Analarme und den zwischen ihnen gelegenen Bereich der Hinterwand, sowie das ganze Mundfeld.

Ganz ebenso verhalten sich 2 Plutei von Echinus (Versuch No. 8). Der Scheitel und die Vorderwand weisen auf der einen Seite größere, auf der anderen kleinere Kerne auf; das dritte Drittel zeigt Kerngrößen wie das erstgenannte und ist daher von diesem nicht abzugrenzen.

Ein dritter Verteilungstypus endlich ist der, daß zwar, wie in den letztbeschriebenen Fällen, zwei Drittel sich annähernd symmetrisch an dem Aufbau des Larvenkörpers beteiligen, daß aber diese zwei paarigen Drittel nicht, wie dort, im Scheitel, sondern im Mundfeld zusammenstoßen, während das unpaare Drittel den Scheitel und die Vorderwand bildet. Von diesem Typus besitze ich 4 Larven. Eine davon, eine Strongylocentrotuslarve aus dem Versuch No. 4, ist in Fig. 14 (Taf. III) abgebildet. Das Scheiteldrittel ist durch etwas kleinere Kerne von den beiden anderen unterscheidbar. Ganz die gleichen Verhältnisse, nur mit noch deutlicherem Kernkontrast, zeigt die in Fig. 22 (Taf. IV) dargestellte Echinuslarve aus dem Versuch No. 8.

Eine dritte Larve dieses Typus ist in Fig. 20 (Taf. IV) abgebildet. Es ist ein Strongylocentrotus-Pluteus aus dem Versuch No. 2, wo wieder das Scheiteldrittel die kleinsten Kerne besitzt. In dieser Larve sind auch die beiden anderen Drittel, die sich annähernd

symmetrisch in den hinteren unteren Teil der Larve teilen, durch geringe Unterschiede der Kerngröße abgrenzbar.

Es ist auffallend, daß in allen bisher besprochenen Pluteuslarven dasjenige Drittel, das die kleinsten Kerne besitzt, möglichst am weitesten scheitelwärts liegt. Dies muß jedoch als Zufall bezeichnet werden. Eine Ausnahme von diesem Verhalten haben wir bereits in der p. 84 beschriebenen Gastrula kennen gelernt, wo der Bereich der größten und der der mittleren Kerne in der Medianebene der Scheitelseite zusammentreffen (vgl. Fig. XXXVIIIb). Einen zweiten Fall, bei dem ein kleinkerniges Drittel nicht am Scheitel angetroffen wird, liefert der in Fig. 12 (Taf. II) abgebildete Strongylocentrotus-Pluteus (Versuch No. 1). Die Larve ist von rechts dargestellt, jedoch so, daß man in der Verkürzung die Hinterwand mit dem After und das Mundfeld mit der Mundbucht überblickt. Es sind drei verschiedene Kerngrößen unterscheidbar, doch ist die Grenze zwischen den größten und den mittleren Kernen nicht überall anzugeben. Um so klarer hebt sich das kleinkernige Drittel heraus, welches die rechte untere Seite bildet. Es grenzt sich auf der Hinterwand und im Mundfeld ziemlich streng in der Medianebene von dem Bereich der mittleren Kerne ab. Das großkernige Drittel nimmt die Scheitelregion ein und erstreckt sich auf der Vorderseite bis an die Mundlappenkante.

Man wird vielleicht aus den mitgeteilten Befunden den Eindruck gewinnen, daß zwischen der dreistrahligen Furche eines Triastereies und der Larvensymmetrie gar keine Beziehung bestehe und daß es nur Zufall sei, wenn in manchen Fällen die Grenzlinie zweier Drittel in die Medianebene fällt und damit das dritte Drittel von ihr halbiert wird. Doch lassen die von mir beobachteten Fälle eine andere Auffassung wenigstens nicht unmöglich erscheinen, wie dies an der Hand von Fig. XL erläutert sein mag. Es scheint mir nämlich, daß alle Verteilungstypen sich auf zwei Stellungen des Triasters in Bezug auf die Medianebene zurückführen lassen. Denken wir uns im Ei die Medianebene provisorisch und also nicht unabänderlich vorausbestimmt, so liegen, nach den oben mitgeteilten Erfahrungen über das Zusammentreffen der normalen ersten Furche mit der Medianebene, die zwei Pole des monospermen Eies zu dieser präformierten Medianebene symmetrisch (Fig. XL a). Dies würde aber heißen, daß diese hypothetische Eistruktur im nichtdeformierten Ei den Zentren ihre Stellung anweist. Treten nun drei Zentren auf, denen das

« AnteriorContinuar »