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Bestreben innewohnt, sich erstens in der karyokinetischen Ebene und zweitens ungefähr äquidistant und in gleichem Abstand von der Eioberfläche aufzustellen, so sind zwei zu unserer präformierten Medianebene symmetrische Anordnungen möglich, wie dies durch Fig. XL b und c illustriert wird. Die Stellung c entspricht ja

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dem Symmetriepostulat insofern besser, als sie der späteren Bilateralität der Larve gerecht wird. Allein wenn wir uns die durch die präformierte Medianebene geschiedenen Eihälften nicht spiegelbildlich gleich, sondern kongruent denken, das Ei also zweistrahlig, wofür in der Tat gewisse Anhaltspunkte vorliegen 1), so ist auch die Stellung b eine Gleichgewichtsstellung, die sogar in

1) Ich werde an anderer Stelle auf diese Fragen zurückkommen.

sofern noch mehr mit der normalen Stellung der zweipoligen Figur harmoniert, als kein Pol in die Medianebene selbst fällt.

In der zweiten Reihe ist die den einzelnen Zentrenstellungen entsprechende Teilung des Eies in Rücksicht auf die hypothetische Medianebene dargestellt, in der dritten Reihe endlich das hieraus resultierende Verhältnis der primären Blastomeren zur Symmetrie des Pluteus. Aus der Zentrenstellung b leitet sich nur ein Verteilungstypus der drei Drittel ab, der allerdings in zwei symmetrischen Modifikationen vorkommen kann; die Zentrenstellung c dagegen kann, wie in der Figur dargestellt, zwei verschiedene Typen (c, und c) zur Folge haben.

die

Alle beschriebenen Larven nun lassen sich ohne Schwierigkeit auf einen dieser drei Typen zurückführen, wie sich aus der Vergleichung der Schemata mit den naturgetreuen Bildern ohne weiteres ergibt. So folgen die in Fig. 11 (Taf. II) und 25 a (Taf. IV) abgebildeten Plutei dem Typus b, die Gastrula der Fig. XXXVIII (p. 85) und der Pluteus Fig. 15 (Taf. III) dem Typus c2, Plutei der Fig. 20 und 22 (Taf. IV) dem Typus c1. Auch die übrigen abgebildeten Fälle und alle, die ich sonst gesehen habe, lassen sich ohne Zwang unter diese drei Typen einreihen. Daß die Grenzen der drei Drittel häufig nicht genau den Linien des Schemas entsprechen, rührt zu einem kleinen Teil jedenfalls von den oben schon erwähnten, während der Entwickelung stattfindenden Zellenverschiebungen her. Für diejenigen Fälle aber, bei denen die Abweichungen beträchtlicher sind, ist zu beachten, daß die 3 primären Blastomeren eines Dreiers sehr häufig nicht genau gleich groß sind, und daß man, wenn man größere Mengen dieser Objekte isolieren will, auf solche mit geringen Ungleichheiten der 1,-Blastomeren nicht verzichten kann.

Wenn aber auch durch diese Betrachtungen die Möglichkeit aufgezeigt ist, daß in diesen auf den ersten Blick so ganz regellos erscheinenden Verhältnissen eine gewisse Gesetzmäßigkeit bestehen könnte, so ist doch hinzuzufügen, daß es sich in dem Gesagten nur um eine Vermutung handelt, die erst in Verbindung mit anderen Tatsachen vielleicht eine festere Begründung wird erhalten können.

III. Ueber die Anordnung des Mesenchyms in den Dreierlarven. Im vorigen Abschnitt haben wir das Postulat aufgestellt, daß sich das primäre Mesenchym der normalen Dreierlarven annähernd gleichmäßig aus Abkömmlingen der 3 primären Blastomeren zu

sammensetzt. Auch diese Forderung kann durch Untersuchung der Kerngrößen geprüft werden. In der Tat läßt sich leicht feststellen, daß in Larven, deren Keimblätter Bezirke verschiedener Kerngröße aufweisen, auch Mesenchymzellen mit entsprechend verschiedenen Kernen gefunden werden (vgl. Fig. XXXVIII a links, p. 85).

Hier tritt nun aber noch eine neue Frage auf. Die Zellen der embryonalen Epithelien bleiben im wesentlichen so, wie sie successive durch Teilung entstehen, nebeneinander liegen und so formieren die Descendenten jeder primären Blastomere einen zusammenhängenden Bezirk. Anders liegen die Verhältnisse beim primären Mesenchym. Seine Zellen wandern in die Blastulahöhle ein und sind hier zunächst zu einem ziemlich regellosen Klumpen angehäuft, aus dem sich allmählich der charakteristische Mesenchymring mit seinen zwei symmetrischen Dreiecken, den Bildungsstätten der beiden Skelett-Dreistrahler, differenziert. Die Ebene dieses Mesenchymkranzes steht auf der Gastrulaachse annähernd senkrecht. Teilen wir sonach den Keim in seine den 3 primären Blastomeren entsprechenden Drittel ein, so zerlegen wir damit den Mesenchymring in 3 Teile, deren jeder in einem dieser Drittel seine Lage hat. Es erhebt sich die Frage: ordnen sich die Mesenchymzellen so an, daß in jedes Larvendrittel nur solche Zellen geraten, die aus der Urblastomere dieses Drittels stammen, oder werden die Mesenchymzellen wahllos verteilt?

Dieses Verhältnis läßt sich am besten am frischen Objekt untersuchen, weil sich hier der Mesenchymring besonders klar darstellt. Wenn wir auch im Leben die Kerne nicht erkennen können, so haben wir doch an den rundlichen, sich rings scharf abhebenden Mesenchymzellen ein für unsere Frage ebenso gutes Kriterium: das ist die Zellgröße. Denn es ist, wie im vorigen Heft nachgewiesen werden konnte, das Volumen einer Larvenzelle der in ihr enthaltenen Chromosomenzahl direkt proportional. Wie sicher dieses Kennzeichen ist, geht daraus hervor, daß ich bei einigen normal gebildeten Dreierlarven, an denen ich im frischen Zustand die Größe der Mesenchymzellen als gleich oder verschieden festgestellt hatte, stets dann am gefärbten Präparat im ersteren Falle gleiche, im letzteren verschiedene Kerngrößen nachweisen konnte.

Eines dieser Objekte ist das in Fig. XXXVIII (p. 85) abgebildete. Die Mesenchymzellen sind nach dem frischen Objekt (nach Formolzusatz) gezeichnet. Sofort fallen verschiedene Größen

auf, und zwar lassen sich ziemlich deutlich drei Abstufungen erkennen: ganz große, mittlere und kleine. In der Tat haben wir es in dieser Larve, wie oben schon beschrieben, mit drei deutlich unterscheidbaren Kerngrößen zu tun. Ich habe nun in Fig. XXXVIII b nach dem gefärbten Präparat die ungefähren Grenzen der drei Larvendrittel eingetragen. Man sieht, daß in jedem Drittel Mesenchymzellen von allen Größen vorkommen. Allerdings ist zu bemerken, daß in dem großkernigen Bezirk die meisten der ganz großen Mesenchymzellen angetroffen werden, in dem Bereich der mittleren Kerne die meisten der mittelgroßen; aber Ausnahmen sind häufig, und besonders die ganz kleinen Zellen, die aus dem unteren Drittel stammen müssen, sind überall verstreut. Schon die Tatsache, daß unsere Larve in diesem Drittel nur sehr wenige Mesenchymzellen enthält im Vergleich zu den beiden anderen, beweist, daß bei der Anordnung des Mesenchyms die in gleicher Kernsubstanz begründete Familienzusammengehörigkeit der Zellen keine Rolle spielt, sondern daß die Zellen in dem seiner Form nach gesetzmäßigen Ring ganz zufällig verteilt werden. Natürlich wird dabei jedes Larvendrittel am meisten Aussicht haben, diejenigen Zellen an sich zu ziehen, die in ihm entstanden sind und von Anfang an in seiner Nähe liegen.

Was hier für das Stadium der jungen Gastrula festgestellt worden ist, läßt sich ebenso in späteren Stadien konstatieren. In Fig. 11b (Taf. II) ist ein optischer Querschnitt durch den Scheitel des oben ausführlich besprochenen Strongylocentrotus-Pluteus abgebildet. Man sieht, daß in dem Bereich des kleinkernigen Larvendrittels neben kleinkernigen auch großkernige Mesenchymzellen vorhanden sind.

Ganz das Gleiche wie für das primäre Mesenchym gilt auch für das sekundäre. Das sekundäre Mesenchym wandert bekanntlich aus dem blinden Ende des Urdarms aus und auch an seiner Bildung sind alle drei Larvendrittel beteiligt, wenn auch nicht so exakt, wie beim primären (vgl. Fig. XXXVIIIa). Die Zellen verteilen sich später überall in der primären Leibeshöhle und gewinnen als Chromatophoren eine in den normalen Larven sehr typische und symmetrische Anordnung 1). Wir werden später

Belege dafür kennen lernen, daß auch bei dieser Anordnung keine

1) Einiges Nähere hierüber findet sich in meinem Aufsatz: Ueber den Einfluß der Samenzelle auf die Larvencharaktere der Echiniden (23).

spezifische Attraktion je eines Larvendrittels auf die Chromatophoren gleicher Abkunft besteht.

Noch ein Punkt ist nun hier zu betrachten, das ist die Zahl der primären Mesenchymzellen in den Dreierlarven. Wie die Zellenzahl überhaupt, ist ja auch die der primären Mesenchymzellen eine Funktion des Chromatingehalts. Die Zahl der Zellen in einem bestimmten Larvenbezirk ist umgekehrt proportional der in den Zellen enthaltenen Chromosomenzahl. Es tritt die Frage auf: haben wir auf Grund dieser Konstatierung in den Dreierlarven die typische oder eine abweichende Mesenchymzellenzahl zu erwarten?

Wenn die Chromosomen in einem dispermen Triaster-Ei quantitativ gleichmäßig verteilt werden, so erhält, wie oben (p. 35) dargelegt worden ist, jede Zelle die Normalzahl von Chromosomen. Danach müßte in einen solchen Fall — immer natürlich unter der Voraussetzung, daß das in Rede stehende Ei sich normal entwickelt die typische Mesenchymzellenzahl auftreten. Entstehen dagegen drei Drittel mit verschiedener Kerngröße, so liegen die Verhältnisse etwas komplizierter. Ein Drittel z. B., das nur die halbe Normalzahl von Chromosomen besitzt, muß doppelt so viele. Mesenchymzellen liefern als ein solches mit der normalen Zahl. Allein eine einfache Ueberlegung ergibt, daß die Gesamtzahl der Mesenchymzellen bei allen nur denkbaren Verteilungsarten der Chromosomen doch ungefähr die gleiche sein muß. Denn wenn ein Larvendrittel abnorm wenig Chromosomen bekommt, so erhält ein anderes entsprechend mehr als normal und bildet dann auch ganz entsprechend weniger Mesenchymzellen; und dieses Mehr hier und Weniger dort muß sich so ausgleichen, daß stets die typische Gesamtzahl herauskommt.

Ich habe diese Frage an 3 Dreiergastrulae von Echinus (Versuch No. 12), die einen regulären Mesenchymkranz darboten, geprüft, und dabei schien es zunächst, als solle sich unsere Erwartung nicht bestätigen. Während nämlich die typische Mesenchymzellenzahl von Echinus nach DRIESCH 50-60 beträgt, zeigten meine 3 Larven die Zahlen 65, 87 und 94. Die Gastrula mit 94 Mesenchymzellen ist die in Fig. XXXVIII abgebildete. Ich konnte mir diese abnorm hohen Zahlen gar nicht erklären, bis die Untersuchung der normalen Kontrollzucht ergab, daß hier ganz ähnliche Zahlen vorkommen. Neben annähernd typischen Zahlen wie 58 und 63 wurden Fälle mit 81 und 91 Mesenchymzellen beobachtet. Danach dürfte also die postulierte Uebereinstimmung

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