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Zellen-Studien

von

Dr. Theodor Boveri,

Professor an der Universität Würzburg.

Heft 6.

Die Entwicklung dispermer Seeigel-Eier. Ein Beitrag zur Befruchtungslehre und zur Theorie des Kerns.

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Inhaltsübersicht.

Seite

A. Einleitung . .•1

B. Die pathologische Entwickelung alsFolge der

Dispermie . 4

C. Die verschiedenen Typen der Dispermie . . . 10

D. Ueber die mitotischen Vorgänge in dispermen

Eiern und über die Kernverhältnisse der daraus hervorgehenden Keime 28

E. Die Verschiedenwertigkeit der primären

Blastomeren dispermer Keime 39

L Die Zerlegungsversuche 41

a) Methodik 41

b) Die Entwickelung der 4 normalen y4-Blastomeren 43

c) Die Entwickelung der primären Blastomeren von

dispermen Eiern des ebenen Tetraster- und des

Triaster-Typus 44

a) Vierer 44

ß) Dreier 48

DI. Die Verschiedenwertigkeit einzelner Bereiche in dispermen Ganzkeimen 54

F. Diskussion der bisherigen Resultate . . . . 59 G. Die Hypothese von der Verschiedenwertigkeit

der Chromosomen und ihre Forderungen in Bezug auf die Entwickelung dispermer Eier 67 H. Die Entwickelung der simultan dreigeteilten

Eier . . . ."77

I. Uebersicht über das Versuchsmaterial 77

II. Polarität und Bilateralität der Dreierlarven .... 81 III. Ueber die Anordnung des Mesenchyms in den Dreier

larven 93

IV. Die Kerngrößen in den einzelnen Dritteln normaler

Dreierlarven 97 Sfite

V. Die Asymmetrie der Dreierplutei 105

VI. Dreierplutei mit partiellem Defekt 119

VII. Dreierplutei mit einer normalen und einer verküm-

merten Hälfte, mutmaßlich auf den Amphiaster-

Monaster-Typus zurückzuführen 128

VIDI. Dreierlarven mit einem pathologischen Drittel . . 132

IX. Dreierlarven mit zwei pathologischen Dritteln . . 138

X. Dreierkeime mit drei pathologischen Dritteln ... 140

XI. Abnormitäten anderer Art 140

J. Die Entwickelung der simultan viergeteilten

Eier 142

K. DieUeberlegenheit der Dreier über die Vierer

und die Wahrscheinlichkeit günstiger und

ungünstiger Chromatinverteilung bei beiden

Typen 149

L. Die Entwickelung derEier des Doppelspindel-

Typus 164

M. Pathologischer Effekt mehrpoliger Mitosen,

die auf andereWeise entstanden sind . . . 181

N. Ueber die Zellenerkrankung in dispermen

Keimen 188

I. Der Zeitpunkt der Erkrankung 188

II. Die pathologischen Veränderungen der erkrankten

Zellen 191

0. Versuch, die pathologische Wirkung mehr-

poliger Mitosen durch Störung der Kern-

plasmarelation zu erklären 198

I. Prüfung auf Grund der Korngrößen dispermer Larven 198

II. Prüfung auf Grund der Entwickelung von Fragment-

larven 200

III. Prüfung auf Grund der Entwickelungsaussichten der

dispermen Dreier- und Viererlarven 203

IV. Prüfung auf Grund der in dispermen Keimen auf-

tretenden Krankheitserscheinungen 206

P. Zusammenfassender Beweis der qualitativen

Verschiedenheit der Chromosomen. Be-

trachtung erhobener Einwände 207

Q. Zur Theorie des Kerns und der Vererbung. . 228

R. Zur Theorie der Befruchtung 261

(Ausgeführt mit Unterstützung der Königl. preuß. Akademie der Wissenschaften und des Elizabeth Thompson Science Fund.)

A. Einleitung.

Als in den 70er Jahren das Dunkel, das über den Beziehungen zwischen Ei und Samen gelegen hatte, sich lichtete, als damals O. Hertwig den Spermakern im Ei erkannte und seine Schicksale aufklärte und als bald darauf H. Fol das Eindringen des Spermiums ins Ei verfolgte, da wurden die beiden Forscher durch die Tatsachen, die sie hatten beobachten können, zu der bestimmten Ueberzeugung geführt, daß zur Befruchtung nicht nur ein einziges Spermium genüge, sondern daß es auch nicht mehr als ein einziges sein dürfe. Doch haben weder O. Hertwig noch Fol disperme oder polysperme Keime über die ersten Stadien hinaus einzeln verfolgt, und so ist ein wirklicher Nachweis, was aus solchen Objekten wird, in ihren Arbeiten nicht geführt, ja es haben sich die Vermutungen hierüber zunächst auf sicherlich irrigen Bahnen bewegt.

Erst im Jahre 1892 hat Driesch (37) diese Lücke ausgefüllt. Von 83 simultan vierteiligen, also ohne Zweifel doppelt befruchteten Eiern von Echinus microtuberculatus, die er isoliert gezüchtet hatte, entwickelte sich kein einziges über das Stadium einer krankhaften Blastula, einer sogenannten Stereoblastula, hinaus. Genau die gleiche Erfahrung hatte ich bei nicht publizierten Versuchen bereits im Jahre 1889 gemacht.

Allerdings liegen zwei ältere Angaben vor, welche diesen Ergebnissen zu widersprechen scheinen. Im Jahre 1878 hatte Selenka (115, p. 9/10) behauptet, daß er mehrere Eier von Toxo

Boveri, Zellen-Studlen VI. 1

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