Amitose genau den von VAN DER STRICHT neben die direkten Theilungen der Riesenzellen der embryonalen Leber beigebrachten Unterscheidungen entsprechen. Ich muss hier hinzufügen, dass ich bis jetzt niemals Amitosen mit Zellplattenbildung sondern nur mit Kernplattenbildung vor Augen gehabt habe, damit will ich gewiss nicht solche Amitosen mit Zellplattenbildung in Abrede stellen, zumal dieselben bereits von verschiedenen glaubwürdigen Autoren beschrieben wurden. Auf jeden Fall ist es nach der Darstellung von VAN DER STRICHT und der von HEIDENHAIN recht wahrscheinlich, dass bei diesen Amitosen der Riesenzellen ähnliche Vorkommnisse statthaben, wie ich es für die Amitosen mit Kernplattenbildung beschrieben habe. In letzter Zeit habe ich auch Amitosen mit Kernplattenbildung im Hoden von Salamandra aufgefunden (vgl. Fig. 37).

Ich möchte hier noch die Gelegenheit wahrnehmen, auf einige Beispiele einer anderen typischen Form der Amitose hinzuweisen, die durch eine einseitige Einbuchtung der Kerne charakteristisch ist, sonst aber wie die bekannte hantelförmige Amitose verläuft, so dass die beiden Tochterkerne, die wohl immer asymmetrisch ausfallen, schließlich nur noch durch einen ganz feinen Plasmafaden verbunden sind, der dann auch durchreißt (Fig. 13, 17, 18). Eine Zelltheilung konnte ich auf meinen Präparaten nicht wahrnehmen, nur in einem Falle war eine Andeutung einer solchen vorhanden (Fig. 18), doch ist das Bild absolut nicht beweisend und kann auch anders gedeutet werden. Meine für Abbildungen ausgewählten Präparate zeichnen sich ferner dadurch aus, dass Centrosomen und Sphären sowohl bei völlig ruhenden als bei eingebuchteten Kernen mit großer Schärfe zur Anschauung kamen. Die Zellen gehören dem Bauchfell der Salamander- und Tritonlarve an und sind vermuthlich sämmtlich Leukocyten. Die in toto in die Konservirungsflüssigkeit (Pikrinessig-Platinchlorid-Osmiumsäure) eingelegten Larven wurden nach ihrer Härtung und Nachbehandlung in rohem Holzessig zerzupft und die feineren Gewebe zur Untersuchung in toto verwendet. Die Einbuchtung dieser Kerne, die stets nur von einer Seite her beginnt (Fig. 22), giebt dem Kern zunächst eine wurstähnliche Form, die Durchschnürung mit lang ausgezogenen Verbindungsbrücken erfolgt recht häufig gar nicht in der Mitte der Kerne (Fig. 14), wodurch die Tochterkerne nicht nur in der Größe, sondern auch in ihrer äußeren Gestalt recht unähnlich ausfallen. Auch bei den Amitosen mit Kernplattenbildung sind die Kerne hin und wieder einseitig oder von mehreren Seiten her eingebuchtet, bei diesen haben aber die Einbuchtungen mit den Durchschnürungen meist nichts zu schaffen. Wir haben somit hier zwei wesentlich von einander verschiedene Formen der Zeitschrift f. wissensch. Zoologie. LX. Bd.

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Amitose vor uns. Bei der typischen Hantelform der Amitose können wir andererseits auch zwei Unterabtheilungen machen und unterscheiden zwischen hantel förmigen Kerndurchschnürungen mit vorhergehender Chromatinumlagerung, wie wir es von den Makronuclei der Infusorien kennen und ohne nachweisbare Chromatinumlagerungen, wie man es bei den Metazoen gewöhnlich findet. Schon in einer früheren Arbeit (2d) habe ich dazu aufgefordert, die bis jetzt bekannten Formen der Amitose scharf von einander zu trennen und hierbei auf das Verhalten der Centrosomen und Attraktionssphären besonders zu achten. Ich gedenke demnächst eine derartige Eintheilung näher auszuarbeiten.

Dass auch das Verhalten der Nucleolen für eine Eintheilung der Amitosen von Wichtigkeit sein kann, braucht kaum betont zu werden. Ich erinnere hier daran, dass von PLATNER (38) Amitosen in den MALPIGHI'schen Gefäßen von Wasserkäfern gefunden wurden, auf welche Zelltheilungen gefolgt wären. Der Nucleolus soll nach diesem Autor bei der Kerntheilung eine streifige Umwandlung erfahren und sich in zwei senkrecht gegen die Theilungsebenen gelegene gestreifte Platten zerlegen, die sich späterhin wieder abrunden. Ich habe selbst eine große Zahl MALPIGHI'scher Gefäße bei Insekten (Hydrophilus, Dytiscus, Periplaneta, Blatta, Apis, Gryllotalpa) und Myriapoden (Julus, Polydesmus, Glomeris u. A.) auf diesen Punkt hin untersucht, doch habe ich niemals eine derartige streifenförmige Struktur des Nucleolus finden können, obschon ich Amitosen in diesen Zellen recht häufig gesehen habe. Hantelförmige Figuren der Nucleolen bemerkt man übrigens nicht selten bei Amitosen, aber auch bei völlig ruhenden Kernen und hierbei muss stets im Auge behalten werden, dass derartige Bilder keineswegs unbedingt als Theilungen des Nucleolus aufgefasst werden müssen, indem solche Figuren gerade so gut durch Zusammenfließen mehrerer Nucleolen entstehen können. Auf eine von FRENZEL (7b) beschriebene sogenannte nucleoläre Kernhalbirung werden wir weiter unten bei der Besprechung der Untersuchungen dieses Autors über die Mitteldarmdrüse von Astacus noch einmal zurückkommen.

In dem folgenden Theile meiner Arbeit werde ich einige der neuesten für die Entscheidung der Amitosenfrage besonders wichtigen Arbeiten kritisch besprechen.

II. Theil. Über die Amitosenfrage im Allgemeinen.

Das Studium der Amitosen in den Drüsenzellen des Kopfes von Anilocra mediterranea war für mich der Ausgangspunkt für umfassende vergleichende Untersuchungen über die biologische Bedeu

tung der Amitose. Zuerst studirte ich hauptsächlich secernirende und assimilirende Zellen vieler Vertebraten und Evertebraten, dann auch die übrigen Somazellen und zum Schluss die Sexualzellen. Meine Resultate habe ich in verschiedenen Schriften bekannt gegeben und in meiner letzten diesbezüglichen Arbeit (2d) in folgender Weise zusammengefasst:

Alle Zellen, welche einmal amitotische Kerntheilung erfahren haben, können sich unter keiner Bedingung mehr mitotisch theilen, sie gehen vielmehr einem sicheren Untergang entgegen, doch können die Kerne sich vielleicht vorber noch einmal oder einige Male amitotisch theilen.

Bereits in einem früheren Aufsatze haben H. E. ZIEGLER und ich (6) betont, dass die amitotische Kerntheilung sich keineswegs beliebig oft wiederholen kann, dass vielmehr die Zahl der successive sich folgenden amitotischen Kerntheilungen und noch mehr die Zahl der dabei stattfindenden etwaigen Zelltheilungen eine beschränkte ist.

In allen Geweben und Organen, in welchen ein kontinuirlicher oder periodischer Zellverbrauch stattfindet, erfolgt die Regeneration, das heißt der Ersatz der abgenutzten und zu Grunde gehenden Zellen durch mitotische Theilungen von wenig differenzirten jugendkräftigen Regenerationszellen her, die öfters in größerer Zahl in Regenerationsherden beisammen liegen. Ein regenerativer Charakter der Amitose ist weder bei Metazoen noch bei Protozoen wirklich nachgewiesen. Wenn nun auch in manchen Geweben oder Organen Mitosen und Amitosen neben einander vorkommen, so darf man daraus keineswegs schließen, dass Mitose und Amitose als gleichwerthige Theilungsmodi zu betrachten sind, die entweder neben einander auftreten oder mit einander abwechseln, es sind vielmehr in diesen Fällen die mitotisch sich theilenden Zellen die Ersatzzellen für die in Folge von Amitose zu Grunde gehenden Nachbarzellen. Wir können in allen Fällen, wo Amitose auftritt, auch solche Regenerationszellen auffinden, doch gelingt es bekanntlich nicht immer mit Leichtigkeit, diese Mitosen der Ersatzzellen zur Ansicht zu bekommen, da solche Mitosen oft nur zu bestimmten Jahreszeiten, also periodisch auftreten, wie bei den Arthropoden. Vielfach steht das Auftreten von Mitosen in den Regenerationszellen mit wichtigeren biologischen Momenten, z. B. mit Häutungen, in Beziehung.

Amitose tritt hauptsächlich in Zellen auf, die in Folge besonderer Specialisirung einer intensiveren Assimilation,

Sekretion oder Exkretion vorstehen; ferner im alternden abgenutzten Gewebe und folglich da, wo die Zellen nur eine vorübergehende Bedeutung haben (z. B. bei Zellen der Eihüllen). Dass Amitose auch im relativ jungen Gewebe vorkommen kann, braucht kaum betont zu werden, da auch in Furchungs- oder Blastodermzellen sowie bei Embryonen und Larven an einzelnen Stellen Zellen zu Grunde gehen. In den meisten Fällen der Amitose fallen die Zellkerne durch besondere Größe auf (Meganucleus ZIEGLER'S), und lassen sich hierdurch von den Kernen der Regenerationszellen, die ihren normalen Habitus bewahrt haben, leicht unterscheiden, auch wenn letztere in keiner Phase der Mitose stehen.

Den Mitosen gegenüber haben die Amitosen durchweg einen mehr oder weniger deutlich erkennbaren degenera

tiven Charakter.

Die Mitose hat sich keineswegs aus der Amitose entwickelt, so dass die letztere den ursprünglicheren Theilungsmodus darstellte; die Amitose ist allerdings ein unzweifelhaft einfacherer Vorgang als die Mitose, sie führt aber auch nicht zu dem gleichen Resultate wie diese, indem eine gleichmäßige Vertheilung von Kernsubstanz und Chromatin auf die Tochterkerne nicht stattfindet. Es ist sehr wohl möglich, dass die Amitose zur Mitose gar keine Beziehungen hat und einen völlig unabhängigen Vorgang repräsentirt.

Auf Grund meiner Studien über die Amitosen in Sexualzellen glaubte ich zu folgenden Schlussfolgerungen berechtigt zu sein: Die bei Sexualzellen beobachteten Amitosen stehen mit meinen über Amitose bei Somazellen festgestellten empirischen und theoretischen Resultaten in keinem Widerspruch, vielmehr im besten Einklang.

Wenn im Hoden, dem Ovarium, oder der geschlechtlich noch nicht differenzirten Genitalanlage Amitose gesehen wird, so findet dieselbe entweder an den vergänglichen Umhüllungszellen (Follikelzellen, Cystenzellen, Follikelepithel) statt, oder an Sexualzellen, die sich nicht weiter entwickeln und degeneriren.

Die Angaben der Autoren, welche behaupten, dass sich in den Theilungscyklus der Ei- oder Samenzellen Amitosen einschieben, müssen mit der größten Vorsicht aufgenommen werden, da sie einer großen Zahl empirischer Befunde und eben so theoretischen Erwägungen direkt widersprechen. Solche Angaben bedürfen dringend einer Nachuntersuchung und ich zweifle nicht daran, dass sich in allen Fällen die Grundlosigkeit dieser Behauptungen wird klar stellen lassen.

Die Anschauungsweise der Autoren, welche zwischen Amitosen und Mitosen keinen principiellen Unterschied anerkennen wollen, hat

nach dem gegenwärtigen Standpunkte unserer Kenntnisse über Kerntheilungsvorgänge keine Berechtigung mehr und muss als irrig fallen gelassen werden. <<

Beinahe gleichzeitig mit meiner letzten Schrift erschien dann FLEMMING'S Vergleichendes Referat über Amitose und ich möchte wenigstens in Kürze auf einige Punkte dieser Darstellung eingehen, da in Bezug auf die Auffassung der Amitose zwischen FLEMMING einerseits, und H. E. ZIEGLER und mir andererseits, außer erfreulichen Übereinstimmungen doch auch wichtige Differenzen vorhanden sind. Während nämlich H. E. ZIEGLER und ich eine generative Wirksamkeit der Amitose für Protozoen und Metazoen unbedingt in Abrede stellen, verharrt FLEMMING bei seiner früher mit aller Reserve nur als Hypothese aufgestellten Ansicht, »dass die amitotische Theilung bei Protozoen und einigen Metazoenformen noch vielfach in generativer Wirksamkeit, diese bei den übrigen, und besonders bei Wirbelthieren und höheren Pflanzen verloren hat; dass sie sich hier in der Norm nur noch in der Von CHUN (39) vertretenen Bedeutung (Erzeugung vielkerniger Zellen) geltend macht, sonst aber nur entweder unter pathologischen Bedingungen, oder doch als ein Vorgang auftritt, der kein keimfähiges Zellenmaterial mehr liefert. Die Amitose wäre danach in den Geweben der Wirbelthiere sowie der höheren Pflanzen und vielleicht auch bei recht vielen Wirbellosen ein Vorgang, der nicht mehr zur physiologischen Neulieferung und Vermehrung von Zellen führt, sondern wo er vorkommt, entweder eine Entartung oder Aberration darstellt oder vielleicht in manchen Fällen (Bildung mehrkerniger Zellen durch Fragmentirung) durch Vergrößerung der Kernperipherie dem cellulären Stoffwechsel zu dienen hat.« Den von H. E. Ziegler und mir vertretenen Ansichten möchte FLEMMING nicht unbedingt folgen, da dieselben weiter gehen, als seine eigenen. Gegen meine in einer früheren Arbeit (2b) über die Amitose im Hoden ausgesprochenen Resultate erhebt FLEMMING Bedenken, die ich zur Vermeidung von Missverständnissen kurz besprechen muss. Ich sagte damals, dass in allen Fällen, in welchen eine amitotische Kerntheilung im Hoden beobachtet wird, sich diese Kerntheilung nur an den vergänglichen Stützzellen also den Follikelzellen (meinen Randzellen) vollziehe etc. Da nun dem Wortlaute allein nach dieser Passus falsch verstanden werden konnte, habe ich in einer anderen Arbeit (2c) über die Spermatogenese von Gryllotalpa des Näheren ausgeführt, dass zwar auch Amitosen bei Sexualzellen vorkommen, dass aber solche Zellen sich fernerhin nicht mehr mitotisch theilen und überhaupt nicht in den Entwicklungscyklus der Samenzellen hineingehören, vielmehr degeneriren. Ich wies speciell auf die Amitosen in Sexual