Fig. 24. Radiärer Schnitt durch den subumbrellaren (inneren) Eingang der Randkörpernische um den Eintritt der intraepithelialen Nerven in diese zu zeigen. Vergrößerung 540fach.

Fig. 25. Zwei Ganglienzellkörper aus der radiären Nervenstraße. Vergrößerung 250fach.

Fig. 26. Zwei Varicositäten von Nervenfasern aus der radiären Nervenstraße. Vergrößerung 250fach.

Die Figuren 27 und 28 beziehen sich auf Cotylorhiza tuberculata. Fig. 27. Längsschnitt durch die radiäre Nervenstraße. Vergrößerung 635fach. Fig. 28. Radiärschnitt durch das Cylinderepithel am subumbrellaren Eingang zur Randkörpernische, mit intraepithelialer Nervenfaser. Vergrößerung 400fach.

Die Doppelspermatozoen der Dyticiden.

Von

Dr. med. Emil Ballowitz,

außerordentl. Professor und Prosektor an der Universität Greifswald.

Mit Tafel XXIII-XXVIA und B.

Im Sommer 1885 machte ich in Rostock die Beobachtung, dass im Vas deferens gewisser Schwimmkäfer (Dyticus, Acilius, Hydaticus, Colymbetes) die Spermatozoen mit den Köpfen paarweise zu Doppelspermatozoen vereinigt sind. Nach meiner Übersiedelung nach Greifswald untersuchte ich im darauf folgenden Sommer die Samenkörper dieser Coleopteren an einem reichen Material näher. Aus dieser Zeit stammt die vorliegende Arbeit nebst den Abbildungen, worüber ich im ersten Jahrgange des Anatomischen Anzeigers 18861 bereits eine kurze Notiz veröffentlicht habe. Ich fand damals höchst eigenartige und komplicirte Strukturverhältnisse an Kopf und Geißel dieser Gebilde, Strukturverhältnisse, welche in manchen Punkten recht schwer festzustellen und zu deuten waren. Ich beschloss daher, diese Untersuchungen noch weiter fortzusetzen und auf möglichst alle Gattungen der Schwimmkäfer auszudehnen. Aus diesem Grunde habe ich diese Coleopterenfamilie auch in meiner größeren, in dieser Zeitschrift 1890 erschienenen Abhandlung über den feineren Bau der Spermatozoen der Coleopteren 2 völlig unberücksichtigt gelassen. Leider war es mir aber nicht mehr möglich, wieder in den Besitz eines so reichen Materials zu kommen; außerdem wurde ich auch durch andere Arbeiten zu sehr von diesen Untersuchungen abgezogen. Ich sehe mich

1 Zur Lehre von der Struktur der Spermatozoen. Anat. Anz. 1. Jahrg. 1886. Nr. 14.

2 Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, zugleich ein Beitrag zur Lehre vom feineren Bau der kontraktilen Elemente. Die Spermatozoen der Insekten. Diese Zeitschr. Bd. L, 3. Heft. 1890.

daher gezwungen, die Resultate so, wie ich sie vor Jahren erhalten, jetzt zu veröffentlichen.

Zur Untersuchung kamen folgende Arten, so weit sie genauer bestimmt wurden:

Die Samenkörper dieser Gattungen sind durchaus nicht gleichgestaltet, zeigen vielmehr sehr bemerkenswerthe Verschiedenheiten. Am komplicirtesten fand ich ihren Bau bei der Gattung Hydaticus. Besonders eingehend habe ich die Samenkörper von Hydaticus stagnalis untersucht, ich will daher mit der Schilderung ihres Baues bei diesem Schwimmkäfer beginnen.

Zerzupft man das zusammengeknäuelte Vas deferens eines brünstigen Männchens in physiologischer Kochsalzlösung, so erhält man im Präparat sehr zahlreiche Samenkörper, welche nicht gerade sehr lang sind und sich daher leicht isoliren (Taf. XXIII, Fig. 8). Der ganze Körper misst etwa 0,290 mm, wovon 0,010 mm auf den Kopf entfallen. Ihre im Vergleich mit den Samenkörpern der anderen Dyticidengattungen geringere Länge macht sie für die Untersuchung der Geißelstruktur besonders geeignet, da man an dem Macerationspräparat die Faserverhältnisse leichter überblicken kann.

Sofort bei der Untersuchung schon mit schwachen Systemen fällt dem Beobachter auf, dass die meisten Samenkörper des Vas deferens zwei gleich lange Geißeln zu besitzen scheinen, die an einen, wie es auf den ersten Blick scheinen mag, einfachen, deutlich abgesetzten Kopf angeheftet sind (Taf. XXIII, Fig. 8, Taf. XXIV, Fig. 17). Die nähere Untersuchung ergiebt aber sehr bald, dass es sich um eine Vereinigung zweier Einzelspermatozoen zu einem Doppelspermatozoon handelt: je zwei Samenkörper sind mit den Köpfen paarweise zu einem Doppelgebilde verbunden. Sehr häufig tritt eine Lockerung des

Zusammenhanges der Köpfe ein, so dass die beiden Samenkörper schließlich wieder getrennt sind (z. B. auf Taf. XXIV in Fig. 23). Einzelspermatozoen trifft man daher auch mehr oder weniger zahlreich in den Präparaten an.

Die Art der Vereinigung beider Köpfe ist nun eine höchst eigenartige und komplicirte. Sie wird bedingt durch die ganz absonderliche, bis jetzt einzig dastehende Form der Spermatozoenköpfe, welche tütenförmig gestaltet sind und sich bei der Konjugation um einander herumwickeln. Um die Art der Vereinigung verstehen zu können, wollen wir uns zuerst mit dem Bau des Kopfes und der Geißel der isolirten Einzelspermatozoen vertraut machen.

Untersucht man frisch durch Osmiumsäuredämpfe fixirtes Material in Wasser, so erkennt man, dass der Kopf die Form einer dreieckigen, nach der einen Fläche umgebogenen Platte besitzt. Die Fig. 18 und 19 auf Taf. XXIV und Fig. 25 auf Taf. XXV zeigen uns z. B. die Flächenansicht, Fig. 26 auf Taf. XXV die Kantenansicht. In Fig. 35 blickt man an den kurz zuvor getrennten Köpfen eines Doppelspermatozoons rechts in die konkave Fläche des einen, links auf die konvexe Fläche des anderen Kopfes. Die Lichtbrechungsverhältnisse sind indessen an dem ungefärbten Präparat zu ungünstig, um Einzelheiten genauer erkennen zu lassen. Es empfiehlt sich daher eine nicht zu intensive Färbung der fixirten Objekte mit stark färbenden Anilinfarben, z. B. Gentianaviolett. Man kann dann bei Untersuchung mit einer guten homogenen Immersion Folgendes feststellen.

Der dünne Kopf hat, von der Fläche gesehen, etwa die Gestalt eines rechtwinkligen Dreiecks (Fig. 18 auf Taf. XXIV, Fig. 25 auf Taf. XXV). Die eine längere Kathete liegt in der Fortsetzung der Geißel, deren Anheftungsstelle mit dem unteren Theile der Kathete zusammenfällt. Dieser Rand ist geradlinig und verdickt; bei Färbung tritt er daher stets als breiter, intensiv gefärbter Streifen hervor, der besonders im oberen Theile gegen die dreieckige Platte hin scharf und meist geradlinig vorspringt. Nach oben hin läuft er in eine gleich stark sich färbende, kleine, rundliche, bisweilen wie eingebogen erscheinende Verdickung aus. Dieser Rand (k der Figuren) scheint mir der wesentliche Bestandtheil des Kopfes zu sein, welcher dem meist nadelförmig gestalteten Spermatozoenkopfe der anderen Insekten entsprechen würde. Ich will ihn vor der Hand als eigentlichen Kopf bezeichnen. An ihm ist dann der platte, tütenförmig umgebogene, dreieckige Kopfanhang (kg der Figuren) angeheftet.

Bei günstiger Lage dieses Kopfes sieht man an seinem oberen, freien, von dem Kopfanhang abgewandten Rande einen schmalen, zarten

Saum, der nur sehr wenig Färbung annimmt (z in den Figg. 18 und 19 auf Taf. XXIV und Fig. 25 auf Taf. XXV). Dieser Saum beginnt dicht unterhalb der Endverdickung und erhebt sich dann allmählich als schmaler heller Streif bis gegen die Mitte des Kopfrandes. Hier endigt er rechtwinklig abgeschnitten als niedriger zahnartiger Vorsprung. Diese Bildung ist an gut gelungenen Deckglastrockenpräparaten meist noch recht deutlich wahrzunehmen. Ohne Zweifel hat der Vorsprung bei der Vereinigung der Köpfe eine mechanische Aufgabe und dient zur gegenseitigen Verzahnung und Verankerung der Köpfe. Übrigens kann der Saum auch eingebogen und anders gerichtet sein, so dass er bei der Flächenansicht der Köpfe nicht deutlich hervortritt.

Die zweite kleinere Kathete des Kopfdreiecks zeigt eine zarte, unregelmäßige Begrenzung. Dieser (untere) Rand verläuft nicht geradlinig, sondern erscheint nach oben ausgeschweift. Meist ist er unregelmäßig eingeschnitten und eingekerbt, häufig wie eingerissen. Hier setzen sich daher auch häufig Anlagerungen fest (Fig. 20 auf Taf. XXIV).

Der Hypotenusenrand des Kopfanhanges beginnt unter dem Endknötchen des Kopfes und verläuft, ein wenig nach außen gebogen, zu der unteren Kathete. Diese Hypotenusenlinie fällt nun nicht mit dem freien Rande des Kopfanhanges zusammen, der letztere ist vielmehr, wie mir scheint, nach der einen Fläche hin umgebogen, so dass sein freier Rand sich dem Kopfe, wenigstens im oberen Theile, annähert. Zwischen beiden bleiben oben nur ein schmaler, in Form einer hellen Linie hervortretender Spalt, unten dagegen ein breites, dreieckiges Feld frei (Fig. 18, 21, 22 auf Taf. XXIV, Fig. 25, 35–39, 41–44 auf Taf. XXV). Der umgebogene Theil besitzt die Form eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Größe etwas variirt, je nachdem die Kopfplatte mehr oder weniger umgerollt ist. Die Umbiegung des Kopfrandes ist eine sehr beständige und haltbare, da ich eine vollständige Entrollung der ganzen Kopfplatte kaum jemals gesehen habe. Dadurch gewinnt der umgebogene, dreieckige Theil des Randes die Bedeutung eines breiten Hakens.

Diese Einzelheiten treten sehr deutlich hervor, wenn die mit Gentiana violett gefärbten Präparate einige Zeit unter dem Deckglase gelegen haben, wobei sich die Köpfe etwas entrollen und mit ihrer einen Fläche dem Deckglase dicht anlagern. Besonders intensiv sind Anfangs der Kopf und der dreieckige umgeschlagene Rand gefärbt. Fast macht es den Eindruck, als ob der letztere von etwas anderer Beschaffenheit wäre, als die übrige Kopfplatte (Fig. 18, 21 und 22 auf Taf. XXIV). Bleiben die Präparate längere Zeit, etwa 8-14 Tage, in Wasser unter dem Deckglase liegen, so tritt eine Entfärbung der Köpfe