A CONTRACTILIDADE E A EXCITABILIDADE MOTRIZ | um da raiz anterior, outro da raiz posterior. Considerando em geral o systema nervoso, e contentando-nos com a mais exterior apparencia, achamol-o formado por orgãos de duas especies mui differentes. Uns centraes constituem ou uma longa massa, aggregado de partes diversas mas continuas, eixo cerebroespinhal dos vertebrados, ou massas peque nas, arredondadas, disseminadas por varias partes do corpo, ganglios nervosos. D'estes centros partem os outros orgãos que servem de conductores, os nervos, uns centripetos ou afferentes, outros centrifugos ou efferentes. Dos centripetos uns chamam-se sensitivos, porque transmittem as sensações da peripheria para o centro; outros denominam-se excito motores, porque sua excitação provoca movimentos, sem que se manifestem de ordinario phenomenos intermedios da sensibilidade. Os nervos centrifugos ou efferentes dirigem-se dos centros aos musculos da vida animal, aos da vida organica, ao coração, aos vasos, ás glandulas, etc. Umas das partes centraes, com seus nervos afferentes e efferentes, concorrem mais em particular para as funcções da vida animal. Outras, tambem com seus respectivos nervos, têm sob sua dependencia as funcções da vida organica. As primeiras constituem o systema nervoso da vida animal, as segundas o systema do grande sympathico. Todos os nervos afferentes e efforentes do eixo cerebro-espinhal derivam ou do encephalo pelos buracos do craneo ou da medulla pelos buracos conjugados. Os primeiros são os nervos craneanos, os segundos os nervos rachidianos. Estes ultimos nascem do eixo central por duas raizes, uma anterior e outra posterior. Veem-se nas raizes dos nervos muitas fibras que, em principio separadas, se vão approximando umas das outras, ao passo quel se afastam da medulla, e formam dois cordões, Entretecem alguns de taes cordões suas fibras e constituem os nervos mixtos. Vejamos, porém, a importancia d'esta classificação dos nervos, cuja base está não sómente nas condições anatomicas, mas tambem nas correspondentes propriedades physiologicas. Os phenomenos da sensibilidade e da motilidade são tão essencialmente diversos, que, reconhecida no systema nervoso sua causa proxima ou remota, não é para extranhar o admittirem-se nervos sensitivos e motores ainda antes que a physiologia experimental os discriminasse. Aos mais antigos medicos deveria prender a attenção um facto mui commumente observado no homem doente, convém a saber a paralysia do movimento sem diminuição da sensibilidade num ou nos dois membros de uma das partes lateraes do corpo ou a paralysia da sensibilidade sem a menor alteração da motilidade. Pelas affecções dos nervos motores ou dos sensitivos explicava Galeno esta notavel independencia das paralysias. E já precedentemente, dois seculos antes de Jesus-Christo, Erasistrato, o neto de Aristoteles, ensinava esta mesma distincção, se acreditarmos nas palavras de Rufus de Epheso 1. Succedeu, porém, sómente em nosso seculo que, pelas experiencias de Carlos Bell em Inglaterra, de Müller em Allemanha, de Magendie, Longet e Bernard em França, se confirmaram e explanaram as asserções dos medicos antigos. Das raizes posteriores dos nervos juncto da medulla depende a sensibilidade, das anteriores a motilidade, eis o principio que por diligencia d'aquelles e d'outros physiologistas é hoje uma das verdades mais bem demonstradas, uma das bases mais importantes da physiologia do systema nervoso no homem e nos animaes superiores. Determinar as relações anatomicas das raizes dos nervos rachidianos com as partes constituintes da medulla, tal é o problema de que se têm occupado alguns observadores com o empenho que a importancia do assumpto justifica. Todavia nenhuma das soluções diversas até hoje propostas parece satisfactoria. Não diremos o mesmo das relações physiologicas. Longet provou por varias experiencias que, da mesma sorte que as raizes correspondentes, os cordões antero-lateraes são exclusivamente motores e os posteriores exclusivamente sensitivos 2. Em 1861 a doutrina de Longet, até então geralmente recebida, foi contestada por Chauveau, que de minuciosas experiencias, apparentemente concludentes, deduziu que os cordões antero-lateraes não são excitaveis em si proprios, nem exterior nem interiormente, e 1 Longet Traité de physiologie, tóm. 2.o, pag. 172. 2 Ibidem, pag. 179. que os posteriores são inexcitaveis nas cama- um só nervo se distribue em musculos antadas profundas, e pelo contrario muito excita-gonistas. O motor ocular commum dá ramos veis nas superficiaes, o que se manifesta pela aos musculos rectos superiores e inferiores do producção da dor e das convulsões reflexas. olho; o facial aos musculos constrictores e Vulpian, sujeitando ao rigor da critica as ex- dilatadores da bocca e do nariz; o nervo crural periencias de Chauveau e contrapondo-lhe ao tricipite crural extensor e ao costureiro outras, alheias e proprias, chegou a concluir: flexor da perna, etc...... 1. A substancia cinzenta da medulla é absolutamente inexcitavel. 2. Os cordões anteriores possuem em certo gráu excitabilidade motriz. 3. É indubitavel que os fasciculos posteriores são muito excitaveis. Estando a medulla intacta, são sensitivos e excito motores, e sómente excito-motores, cortando-se a medulla transversalmente para a separar do encephalo. Observa-se isto mesmo, porém, em menor gráu na parte dos fasciculos lateraes contigua aos fasciculos posteriores. Experiencias feitas em vertebrados de todas as classes persuadiram a Vulpian a applicação geral das proposições referidas. Nas aves a excitação dos fasciculos posteriores e lateraes causa dores e convulsões mais fortes que a excitação das raizes 1. Longet, estudando os effeitos da inhalação do ether no systema nervoso, observou que o principio incitador do movimento num animal, logo depois de ter sido morto, desapparece, primeiro no encephalo, segundo da medulla espinhal, terceiro dos cordões nervosos motores, extinguindo-se nestes das partes centraes para as periphericas. Em resumo, o principio do movimento desapparece progressivamente do centro para a peripheria, ao contrario do principio do sentimento, que se extingue da peripheria para o centro 2, " O modo por que desapparece a força motriz, do centro para a peripheria, faz crivel que os nervos motores sómente neste sentido a podem transmittir. É o que a experiencia confirma. Cortado um de taes nervos em meio de seu trajecto, e irritada mechanicamente ou com uma pilha fraca, a extremidade que fica adherente à medulla, jámais a irritação produz contracções nos musculos em que se distribuem ramos nervosos nascidos acima do corte. Uma pilha um pouco mais forte faz logar a que se manifeste no phenomeno denominado paradoxo de contracção o contrario do que dissemos. Porém neste caso a corrente electrica altera o estado molecular do nervo, fa zendo que a força motriz se não exerça como em condições normaes. As fibras primitivas de muitos nervos motores, que se ajuntam num plexo ou num tronco nervoso, conservam, cada uma separadamente, sua força motriz, sem que de umas se communique a outras. Prova-se, porque 1 Vulpian-Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux. Paris, 1866, pag. 357. 2 Longet Op. cit., pag. 181. Em muitos casos a vontade não pode isolar os movimentos de musculos differentes. Qualquer observará em si mesmo que, esforçando-se para mover a orelha, se contrahem o occipito-frontal e outros musculos da face. É impossivel voltar para dentro o olho por meio do recto interno, ou para dentro e para cima pela acção do obliquo inferior, sem que a pupilla se contraia tambem. Assim, a vontade se exerce por força conjunctamente nas fibras do motor ocular commum, que animam aquelles musculos, e nos que formam a raiz curta ou motriz do ganglio ophtalmico. Em muitos musculos dos dois lados do corpo se associam tambem os movimentos sem que a vontade os possa separar. Ninguem move ao mesmo tempo os olhos um para cima e outro para baixo ou ambos para fóra. Os musculos do baixo ventre e do perineu operam sempre conjunctamente de um e outro lado. Os musculos dos membros são os que melhor se desassociam. Entretanto, ninguem ignora que é muito mais difficil executar com os braços e com as pernas movimentos de rotação em direcções oppostas que na mesma direcção. A origem de tacs incompatibilidades, que chegam, algumas, a desapparecer com o babito, parece estar no encephalo e não no cruzamento das fibras primitivas dos nervos1. A velocidade da força motriz dos nervos tem sido avaliada por varios modos. Calcularam que certos insectos podem abrir e fechar as azas 8000 vezes por segundo; ora, sendo 0,005 a distancia entre os musculos e os centros ganglionares, teremos a velocil dade de 40m por segundo. Um pianista habipode abrir e fechar o dedo indicador 320 vezes por minuto. Avaliando em 0,825 a distancia entre o cerebro e a ponta do dedo, acharemos a velocidade de 44" mos a velocidade de 44m por segundo. Haller estimara-a em 49,5 por segundo. Sauvages em 2541,m e outros em centenares de milhões 2. Por meio do ingenhoso apparelho de Helmholtz, cujo trabalho admirámos no gabinete de physiologia geral, demonstra-se que a velocidade da força nervosa na ra é de 26 metros por segundo. Esta força tem por tanto velocidade muito menor que a da luz, que é de 318288 kilometros, e que a da electricidade, que percorre 500000 kilometros por segundo. A força motriz pode communicar-se de uma 1 Longet, op. cit., pag. 217 a 221. 2 Ibidem, pag. 221 e 315. parte do encephalo á parte opposta dos nervos motores, por se cruzarem nas alturas do bolbo rachidiano ou no interior da protuberancia as fibras dos cordões antero-lateraes ou motores da medulla 1. E assim se explicam as hemiplegias oppostas ás lesões do cerebro. A autopsia mostra com frequencia a lesão do hemispherio cerebral direito com paralysia dos membros osquerdos ou do hemispherio esquerdo com paralysia dos membros direitos 2. Os nervos, depois de cortados e separados do eixo cerebro-espinhal, conservam por algum tempo a faculdade de produzir, quando estimulados, contracções em seus musculos respectivos. Segundo certos auctores, esta faculdade duraria semanas, e até mezes; porém Longet observou que não passava além de quatro dias. Pelo contrario, na medulla espinhal crê o mesmo observador conservar-se indefinida mente a excitabilidade na parte caudal, depois de ter sido por um corte separada da parte cephalica. Assim é que a medulla se ha de reputar um foco independente de acção motriz '. Remak descobriu, é um filamento flexivel solido, composto de materia azotada. De ordinario é homogeneo. Ás vezes parece ter granulações, e até strias pequenissimas. Este elemento reputa-se o unico essencial ás funcções da fibra nervosa. Nas extremidades periphe ricas dos nervos chegam a desapparecer a bainha e a materia medullar. Em muitos dos animaes inferiores não se vê nas fibras nervosas mais que o cylindro axillar. Comparando os elementos dos nervos do grande sympathico com os dos nervos cerebro-espinhaes, Kölliker não acha entre elles differença essencial, antes julga que muitas das fibras dos primeiros derivam dos segundos1. Não se vê a mesma similhança entre os elementos dos musculos da vida animal e os da vida organica. Aquelles são constituidos por fibras striadas, estes por fibras lisas que tambem se chamam fibras-cellulas. Exceptuam-se as fibras do coração, unicas striadas de todos os musculos ou tecidos musculares da vida organica na especie humana. T Cada musculo exterior é involvido em sua bainha de tecido conjunctivo, cujos prolonA histologia dos nervos demonstra-nos sua gamentos o dividem e subdividem naturalconstituição intima, sem, comtudo, relacionar mente em grossos feixes de fibras. Seguindo os elementos microscopicos com as funcções taes divisões e subdivisões successivas, chegado systema nervoso, cuja natureza é ainda in-remos a final a estremar o fasciculo primitivo sondavel mysterio. Os nervos são formados de tubos ou fibras primitivas de 0,0011 a 0,mm02 de diametro, invisiveis por tanto ao olho desarmado. Cada fibra primitiva compõe se: 1.o da bainha cellulosa ou membrana limitante; 2.o da materia medullar; 3.° do cylindro axillar. A bainha cellulosa ou conjunctiva é muito fina, e tão transparente que se não vê sem que se tenha feito sahir para fóra d'ella a substancia medullar, ou que uma degeneração atrophica tenha produzido naturalmente o mesmo resultado. Vêem-se-lhe ás vezes strias extremamente finas, e segundo Kölliker tem as mesmas propriedades chimicas do sarcolema dos musculos striados. ou fibra muscular da vida animal, cujo diametro varia entre 0,mm011 e 0,07 pouco mais ou menos. Esta fibra, porém, não é ainda o elemento anatomico. O microscopio a decompõe em muitas fibrillas de 0,001 de diametro. Bowmann, Brücke e outros opinam que o fasciculo primitivo se compõe de discos, cuja espessura corresponde a cada espaço separado por duas strias transversaes e cujo diametro equivale ao do fasciculo. Sendo assim, não haveria as fibrillas propriamente dictas no interior do sarcolema. Porem as provas adduzidas pelos auctores referidos não bastam para que tenhamos por bem demonstrada esta hypothese. Se os discos se separam depois da maceraDentro d'esta bainha está a medulla ner-ção do musculo, ou quando este vem a entrar vosa, que involve inteiramente o cylindro axil- em putrefacção, tanto num como noutro caso, lar. Estando intacta, é viscosa, semi-fluida, parece mais provavel que se destrua a subgordurosa, e refracta a luz com intensidade. stancia que liga entre si as partes das fibrillas, Passado pouco tempo, desseca-se, toma varias sendo por tanto os discos o resultado d'essa apparencias, que illudiram os primeiros obser- destruição e não elementos normaes. Se, por vadores e os levaram a descrevel-a de tantos outra parte, se observa ás vezes a ruptura da modos differentes. fibrilla dentro no sarcolemma, a desegualdade e irregularidade das superficies nas partes que se rompem e separam, prova menos a favor de Bowmann que d'aquelles que suppoem que as fibrillas são continuas e ligadas longitudinalmente em fasciculos. O cylinder axis, ou cylindro axillar, que 10 crusamento nestas alturas do cixo cephalo-rachidiano, não se pode demonstrar anatomicamente. .A vista desarmada não o alcança; e com o microscopio é impossivel seguir um tubo nervoso (sem o partirmos) na extensão precisa para nos dar a prova do cruzamento. No entanto a proposição aqui emittida é tambem asseverada por quasi todos os anatomicos. 2 Longet, op. cit., pag, 222. 3 Ibidem, pag. 223. A fibrilla striada, vista no campo do micros 1 Sr. dr. Costa Simões-Elementos de physiologia humana. Coimbra, 1861, tom. 1.o, pag. 95. copio, parece um cylindro com strias transversaes muito proximas. E cada fasciculo de fibrillas, unidas entre si por materia amorpha, e contidas num involtorio commum de tecido conjunctivo, sarcolema ou myolema, parece um cordão ou cylindro tambem com strias transversaes, que resultam de ficarem na mesma linha horisontal as das fibrillas, e com strias longitudinaes que respondem á união das fibrillas elementares. Mas os fasciculos podem crispar-se e formar zig-zags, como se observa na carne de vacca ainda depois de cozida. Os musculos da vida organica, além de não serem striados, carecem de fasciculos primitivos. Os seus elementos são fibras-cellulas, fusiformes, e com uns nucleos alongados1. Antes de pôr em parallello a contractilidade e a excitabilidade motriz pareceu-nos conveniente recordar as principaes noções da anatomia geral dos orgãos em que residem estas propriedades. Falta-nos, porém, examinar ainda um ponto que, se nos afigura não me nos importante. É a terminação dos nervos nos musculos. Conforme a idéa geralmente seguida durante muitos annos ácerca das terminações dos nervos pelos varios tecidos, acreditava-se que, chegando aos musculos, aquelles orgãos formavam series de arcadas ou ansas. Ainda em 1836, Valentin e Emmert descreveram simultaneamente as ansas em que viram ou julgaram ver terminar as fibras nervosas primitivas nos musculos. Mas, desde que se encontraram nestes orgãos extremidades livres dos nervos, aquella opinião cahiu em descredito, e pareceu até muito duvidoso se as ansas existiriam. verem de penetrar umas e sahir ainda para fóra d'ellas a fim de se dirigir a outras 1. Quando se contrahe um musculo volumoso, observam-se os tres phenomenos seguintes: 1.° diminuição do comprimento; 2.° augmento da espessura; 3. augmento da dureza. Um dos casos mais frisantes para verificar estas alterações é o da flexão do antebraço por acção do bicipite. Applicando a mão no terço superior da face anterior do braço, immediatamente se conhecem. A que se hão de, porém, attribuir? Como é que se effeitua a contracção? A explicação mais antiga do mechanismo da contracção muscular é a de Prochaska. Soccorrendo-se do antigo aphorismo - Ubi stimulus, ibi affluxus-suppoz que o sangue acudia aos vasos do musculo, dilatando os transversaes e encurtando os longitudinaes. Todos os tres phenomenos indicados se explicam mui facilmente por esta hypothese. Mas se fosse verdadeira, o affluxo do sangue deveria necessariamente augmentar o volume total do musculo. Ora, já antes de Prochaska se tinha supposto que o volume do musculo augmenta durante a contracção, porém Glisson concluira d'uma experiencia muito simples que o volume do musculo diminue. Tomou uma grande manga de vidro com um tubo lateral para indicar o nivel da agua que lhe deitava dentro. Mettia o braço e lutava sobre a pelle os bordos da manga de vidro. Contrahia com força os musculos do braço e via logo baixar a agua no tubo lateral. Carlisle, repetindo a experiencia de Glisson, achou o contrario, isto é, viu elevar-se a agua no tubo. Barzelloti repetiu a experiencia por esta forma. Tomou um vaso conico de vidro tambem com um tubo lateral. Poz-lhe no fundo uma moeda de prata e encheu-o de agua. Deitou depois dentro do vaso a metade posterior de uma rà com o nervo crural armado de estanho, a fim de que, vindo a tocar a moeda de prata, suscitasse a contracção do musculo. Como de taes movimentos não resultasse alteração alguma no nivel da agua, concluiu que o volume absoluto do musculo não varia durante a contracção. Kölliker acreditara em principio que umas fibras nervosas terminam em ansas e outras em extremidades livres. Hoje, porém, admitte sómente esta ultima terminação. Em certos animaes as fibras nervosas terminam-se por um fasciculo de fibrillas pallidas, muitas das quaes chegam a tocar a propria fibra muscular. Noutras especies as fibras nervosas fixam-se nos fasciculos primitivos por um disco chamado placa nervosa terminal. Ainda se não sabe definitivamente se as fibras terminaes pallidas se inserem por fóra do sarcolema ou se pcnetram dentro d'elle. A inserção das placas tambem se não sabe ainda se é interna ou externa ao sarcolema. Contra o parecer de Rouget e outros observadores, Kölliker inclina-se mais para a inserção externa, por duas razões: 1.° porque a observação microscopica parece demonstral-a; 2.° porque, se as extremidades nervosas se introduzissem nas fibras musculares, não se comprehende bem como não seriam perturbadas em sua funcção mo- 1 Kölliker Éléments d'histologie humaine, 2. triz para animar todas as fibrillas, visto ha-édit. française. Paris, 1868, pag. 221 a 231. Esta experiencia provava já contra a hypothese de Prochaska. Querendo, porém, mais cabal refutação, Barzelloti depois de ter cortado os vasos de um musculo durante a contracção, verificou por meio do microscopio que não havia movimento algum do sangue nos cortes que fizera. Adduziu tambem contra aquella hypothese o contrahir-se o musculo por virtude dos estimulos, ainda quando se tenha arrefecido a ponto de se coagular o sangue 2. -- 2 Longet-Op. cit., tom. 1., 2. parte, pag. 17 1 Ibidem, pag. 44. e seg. Prevost e Dumas, e tambem Matteucci, re-distantes levam a força nervosa ao mesmo petindo as experiencias respectivas, confirma- tempo por todo o musculo, e como esta força ram a observação de Barzelloti. caminha vinte vezes mais depressa que a onValentin seguiu outro caminho. Tractou de dulação não se pode perceber esta ultima. Por indagar se havia ou não alteração da densi-outras palavras: Produzem-se no mesmo indade no musculo contrahido. Achou um au1 gmento de densidade insignificante 1 1300 Quando um musculo se contrahe, a superficie enruga-se, e parece coberta de pregas ou dobras que se desfazem, terminada a contracção. Prevost e Dumas estudaram este phenomeno no musculo sterno pubico da rã, estimulado pela electricidade no campo do microscopio. Assim foi que viram que as fibras parallelas se encurvam em zig-zag por meio de ondulações regulares. Cessam estas ondulações com a contracção. Por effeito de se encurvarem as fibras inusculares, os fasciculos vêm a mostrar em cada um de seus bordos uma serie successiva de angulos salientes e reintrantes. Medindo com a maior exactidão possivel as linhas comprehendidas entre os angulos e as que seguem as sinuosidades ou ondulações da fibra contrahida, acharam que cada uma d'ellas se encurta 25 centesimas. Comparando o comprimento do musculo relaxado com o do mesmo orgão contrahido, acharam uma diminuição quasi egual, 27 centesimas 2. Suppozeram uns que as fibras musculares pela contracção se encurtam ao mesmo tempo em toda a sua extensão. Outros observadores julgaram, pelo contrario, que cada fibra se encurta por uma ondulação, que progride de uma para outra extremidade. Verificando-se esta ultima hypothese, a dilatação total do musculo deveria propagar-se tambem similhantemente entre suas extremidades. Observa-se este phenomeno em certos casos; por exemplo, quando em vez de excitar o nervo motor do musculo se excita só e directamente uma parte pequena do musculo. A dilatação começa no ponto estimulado, e propaga-se pelo resto do musculo. Aeby achou que a velocidade da onda muscular é de 1 metro por segundo. Marey confirmou este resultado nos musculos da ra, por meio d'um apparelho complicado que vimos trabalhar no gabinete de physiologia experimental. Se, porém, em logar do estimulo applicado a um ponto na extremidade do musculo o excitarmos em toda a sua extensão, communicando ambas as suas extremidades por meio d'uma corrente de inducção, todo o musculo se contrahe instantaneamente em toda a sua extensão. Isto mesmo se observa, excitando o nervo motor do musculo. Os tubos primitivos distribuindo-se por muitos pontos e pouco 1 Marcy-Du mouvement dans les fonctions de la rie. Paris, 1868, pag. 271. 2 Longet, loc. cit. stante tantas ondulações parciaes no musculo quantos são os pontos tocados pelo agente nervoso; e como taes pontos são pouco distantes não se vêm as ondulações parciaes, porém a dilatação total do musculo 1. CAPITULO SEGUNDO Os ner SUMMARIO.-Influencia das idéas systematicas na impugnação da irritabilidade halleriana vos não são indispensaveis ao exercicio da contractilidade Contractilidade das cellulas - Movimento ciliar e sarcodico - - Contractilidade dos polypos Movimentos das plantas-As proprieda des vitaes e as funcções, vagas e dispersas nos tecidos dos animaes inferiores, individuam-se e localisam-se nos superiores-Domina-as o systema nerVOSO A fibra muscular e o cordão umbilicalExemplo dos movimentos cardiacos - Explicação de Haller Hypothese de Legallois- Provas em contrario-Influencia do systema nervoso - Os movimentos cardiacos, regulados pelos nervos, têm por causa a contractilidade das fibras musculares do coração. Na opinião de Haller a irritabilidade era uma força especial, origem de movimento, e sem causa conhecida. Propria autem vis est ab omne potestate distincta, et referenda inter fontes generandi motus, quorum ulterior causa ignoratur eademque in ipsa fibra insita non aliunde advenit. Assim a estudara nas experiencias e a descrevera nos livros. Queixava-se, porém, de que, tendo os seus trabalhos incitado muitos a inquerir a natureza da irritabilidade, uns a confundissem com a sensibilidade, vis sentiendi, outros declarassem irritaveis os nervos, contra o que a observação claramente demonstrava '. Depois da morte de Haller, as exaggerações dos methodistas e dos vitalistas cada vez fizeram mais esquecida a distincção em que elle tanto insistira. Se os nervos tinham a seu cargo a digestão, a absorpção, as secreções, como se executariam sem elles os movimentos, phenomenos caracteristicos dos animaes, effeitos que melhor denunciavam uma força como a que deveria animar os nervos? O predominio que no fim do seculo passado exerceram em medicina os systemas de Hoffmann, Cullen e Brown, a influencia que já neste seculo tiveram as idéas de Chaussier, Lordat e Barthez fizeram, portanto, geral e quasi incontestavel o principio contrario áquelle que Haller tanto se esforçara por bem estabelecer. Alevantemo-nos, porém, acima dos syste |