Imagens das páginas
PDF

schauung gewinnen (Fig. 7, Taf. I), daß es sich um ein sehr engmaschiges Gerüstwerk handelt, dessen dicke Stränge im optischen Schnitt als Granula imponieren. Die peripheren Balken dieses Retikulums scheinen unmittelbar in die Kernmembran überzugehen (Fig. 7), mit welcher sie im ganzen Habitus die vollkommenste Übereinstimmung aufweisen. Es liegt deshalb nahe, die Membran als eine modifizierte Rindenschicht der achromatischen Kernsubstanz aufzufassen, welche Betrachtungsweise durch die folgenden Umwandlungen des Keimbläschens noch mehr an Wahrscheinlichkeit gewinnt.

Durch die außerordentliche Mächtigkeit einer vom Chromatin unabhängigen achromatischen Kernsubstanz unterscheidet sich das Keimbläschen unserer Eier sehr beträchtlich von den typischen Metazoenkernen und erinnert eher an solche der Protozoen, so besonders an die von Actinosphaerium.

Außer der den Kernsaft gleichmäßig durchsetzenden achromatischen Substanz enthält das Keimbläschen zwei chromatische Elemente (Fig. 7 u.ff.). Ich lege dem Ausdruck „chromatische Elemente" oder „Kernelemente" einen ganz bestimmten Sinn bei und verstehe darunter jene Gebilde, welche unter der Form von selbständigen Körnern, Stäbchen, Ringen oder Schleifen bei jeder karyokinetischen Teilung zur Beobachtung kommen und durch ihre Teilung in zwei Hälften die Bausteine für die Tochterkerne liefern. Ich gebrauche den indifferenten Namen „chromatisches Element", da die der Form entlehnten oder aus der Entstehungsweise entnommenen Bezeichnungen „Schleife", „Segment" etc. eine allgemeine Anwendung nicht finden können.

Die zwei im Keimbläschen zu unterscheidenden Chromatinportionen gehen, wie sie sind, in die erste Richtungsspindel ein und verdienen deshalb schon jetzt die soeben definierte Benennung. Ihre Form und komplizierte feinere Struktur ist im Keimbläschen nicht so leicht zu erkennen, als später in der ersten Richtungsspindel. Denn sie liegen meist dicht neben- oder übereinander, ohne Regelmäßigkeit und nach verschiedenen Richtungen gekrümmt. Doch lassen einzelne Eier schon jetzt eine Analyse zu, und die in den Fig. 7—13 wiedergegebenen Präparate setzen uns in den Stand, ein vollkommen klares Bild dieser Verhältnisse zu gewinnen. Jedes chromatische Element besitzt annähernd die Form eines vierseitigen Prismas mit quadratischer Grundfläche, dessen Höhe die Breite stets um mehr als das doppelte übertrifft. In diesem Körper ist jedoch das Chromatin nicht gleichmäßig verteilt, sondern zu vier der Achse des Prismas parallelen Stäbchen angeordnet, deren jedes eine der abgerundeten Kanten des Prismas bildet und so weit in den Binnenraum desselben vorspringt, daß am Querschnitt zwischen den vier Stäbchen ein feines Kreuz achromatischer Substanz übrig bleibt. Die vier Unterabteilungen eines jeden Elements lassen abermals eine feinere Zusammensetzung erkennen. Sie bestehen aus einer Anzahl, in der Regel sechs stärker sich färbenden verdickten Abschnitten, Körnern oder Scheiben, die durch schmälere, schwächer chromatische Portionen voneinander getrennt sind. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle ist diese Struktur in der Weise ausgebildet, daß an jedem Ende des Stäbchens ein größeres Korn seine Lage hat, der mittlere Teil von vier kleineren, mehr scheibenförmigen eingenommen wird. Alle vier in einem Element gelegenen Unterabteilungen zeigen in dieser Anordnung stets eine vollkommene Übereinstimmung; jedes Korn des einen Stäbchens hat sein Pendant in den drei anderen und steht mit diesen durch feine intensiv färbbare Brücken in Zusammenhang. Auf dem uns vorliegenden Stadium erkennt man solche Brücken nur zwischen benachbarten Kanten des Prismas; allein später zeigt es sich, daß auch diagonale Chromatinfädchen existieren.

Von dieser ganz regulären Anordnung, wie ich sie eben geschildert habe, finden sich häufig unwesentliche Abweichungen. Bald ist das Element als Ganzes nicht gerade gestreckt, sondern leicht gebogen, bald sind die einzelnen Stäbchen desselben paarweise nach verschiedenen Richtungen gekrümmt (Fig. 13 a. b. Taf. I), so daß bei gewisser Lagerung an einem oder an den beiden Enden eine Divergenz sichtbar wird, welche, sobald sie beträchtlicher wird, zu einer Unterbrechung der hier gelegenen Chromatinbrücken führt.

Diese beiden kompliziert zusammengesetzten Gebilde bezeichnet Carnoy als Keimflecke, „taches de Wagner". Eine solche Benennung ist dann gewiß gerechtfertigt, wenn man alle in einem Keimbläschen auftretenden distinkten Chromatinportionen mit diesem Ausdruck belegen will. Allein es dürfte meiner Meinung nach richtiger sein, die Bezeichnung „Keimfleck" auf jene charakteristischen, meist kugeligen Gebilde zu beschränken, wie sie, einfach oder in größerer Zahl, von den meisten Kernen unreifer Eier bekannt sind. Es wird dann mit diesem Namen etwas von den in gewöhnlichen Kernen vorhandenen Strukturen Verschiedenes bezeichnet, Gebilde, über deren Beziehungen zu den Gerüsten oder den chromatischen Elementen anderer Kerne wir noch nicht aufgeklärt sind. Acceptieren wir diese Beschränkung, so besitzen die uns vorliegenden Eier, wenigstens in dem besprochenen Stadium, überhaupt keinen Keimfleck; denn die beiden beschriebenen Chromatinportionen sind, wie wir im Folgenden sehen werden, völlig homolog den bei allen karyokinetischen Teilungen auftretenden chromatischen Elementen.

Außer dieser begrifflichen Differenz zwischen Carnoy und mir ist jedoch noch ein viel bedeutenderer Unterschied zwischen seiner Auffassung und der meinigen hervorzuheben. Carnoy betrachtet jede der von mir als chromatische Elemente bezeichneten Portionen als eine Gruppe von vier Elementen, deren also das Keimbläschen nicht zwei, sondern acht enthielte. Er erklärt jedes der von mir als Unterabteilungen beschriebenen Stäbchen als selbständig und für sich den bei anderen Teilungen zu beobachtenden Elementen gleichwertig. Allein wenn ich hinzufüge, daß die chromatischen Brücken zwischen den vier zusammengehörigen Stäbchen Carnoy vollständig entgangen sind, wie denn überhaupt seine Abbildungen in verschiedener Hinsicht einen mangelhaften Konservierungszustand verraten, so erklärt sich diese Differenz zur Genüge. Zugleich aber rechtfertigen diese Verbindungen meine Auffassung, besonders, wenn ich hier vorgreifend erwähne, daß die vier auf solche Weise zusammenhängenden Stäbchen nichts anderes sind, als die einstweilen vorbereiteten Tochter- und Enkelelemente, welche durch die beiden nun folgenden Teilungen voneinander getrennt werden sollen.

Carnoy könnte zur Stütze seiner Auffassung die allmähliche Ausbildung des Keimbläschens, wie sie von ihm dargestellt worden ist, heranziehen. Ein kontinuierlicher Knäuel soll sich hierbei in acht Stäbchen segmentieren, die sich in zwei Gruppen von je vieren, die „Keimflecke", sondern. Die Betrachtung eines jeden Stäbchens als selbständig wäre demnach entwickelungsgeschichtlich begründet. Allein der Beweis, daß die Entwickelung wirklich so verläuft, scheint mir nicht erbracht zu sein. Carnoy gibt zwar ein deutliches Bild von jenem Stadium, wo der frühere Knäuel in getrennte Stäbchen zerfallen ist; sonderbar ist an dieser Figur nur das eine, daß sie nicht acht Stäbchen, wie Carnoy angibt, sondern ohne Zweifel deren neun enthält. Die beiden vermittelnden Stadien aber zwischen diesem und dem ausgebildeten Keimbläschen lassen von den isolierten Stäbchen nichts mehr wahrnehmen; man kann in den Figuren zwar zur Not eine Sonderung des Chromatins in zwei Gruppen erkennen, diese aber zeigen nur ein unklares Gewirre von Fäden, keine Spur von den vorher und später so deutlichen Stäbchen. Es ist mir nun nach meinen eigenen Beobachtungen überdies sehr zweifelhaft, ob jenes von Carnoy beschriebene Stadium der Segmentierung überhaupt existiert. An meinen Präparaten habe ich es nicht auffinden können, obgleich die untersuchten Eiröhren die entsprechenden Stadien der sich teilenden Keimzellen in tadelloser Konservierung enthalten. Ich hofie, an Stelle dieses negativen Befundes demnächst positive Angaben über die Ausbildung der beiden chromatischen Elemente setzen zu können.

Wie ich das Keimbläschen geschildert habe, so besteht es zur Zeit, wo das Spermatozoon ins Ei eindringt; bald darauf beginnt es sich in die erste Richtungsspindel umzubilden. Die Spindel geht ausschließlich aus der achromatischen Substanz des Keimbläschens hervor, und diese wird allem Anschein nach vollständig in die Spindel aufgenommen; eine Thatsache von doppeltem Interesse: einerseits ein schlagendes Beispiel für die Bildung der Kernspindel aus „Kernsubstanz", andererseits ein Fall, wo nicht nur ein Teil des Keimbläschens, wie es die Regel zu sein scheint, sondern dessen ganze Masse in die Bildung der karyokinetischen Figur einbezogen wird.

Die Entstehung der Spindel läßt sich deswegen leichter als in anderen Fällen verfolgen, weil die chromatischen Elemente einen viel geringeren Raum einnehmen, also weniger verdecken als in anderen Kernen. Die Umwandlung beginnt damit, daß das Keimbläschen seine regelmäßige Begrenzung aufgiebt, indem es zunächst an einzelnen Stellen (Fig. 8) sich zu Ecken oder Zacken erhebt, ein Prozeß, der mit einer Bewegung der ganzen achromatischen Substanz verbunden sein muß, indem dieselbe allen Erhebungen der Membran folgt. Häufig habe ich auf diesen frühesten Stadien die Membran noch in ihrer früheren Schärfe und Deutlichkeit konstatieren können, es schien mir an manchen Präparaten sogar, als wenn sie allein einen Fortsatz gebildet hätte.

Allein bald ändert sich das Bild; die Konturen der Membran werden verschwommen und diskontinuierlich, schließlich sieht man an ihrer Stelle nur eine Schicht grober Körner, die sich in keiner Weise von der achromatischen Substanz des Keimbläschens unterscheiden (Fig. 9, Taf. I). Es wäre demnach möglich, daß die Membran völlig verschwunden ist; wahrscheinlicher aber ist

a

wohl die Annahme, daß sie sich in die Körner oder, besser gesagt , in ein knotiges Netzwerk, das kontinuierlich in das innere Gerüst übergeht, aufgelöst hat.

Allmählich werden die Formveränderungen beträchtlicher. Es ist schwer zu sagen, ob dabei das ursprüngliche Volumen des Keimbläschens vollständig gewahrt bleibt, auch aus dem Grunde, weil die Größe des noch kugeligen Keimbläschens von einem Ei zum andern nicht unerheblich wechselt. Von großem Interesse ist die mit den Formveränderungen einhergehende Strukturveränderung der achromatischen Substanz. Während im ruhenden Keimbläschen die einzelnen Körner oder Gerüstknoten ganz gleichmäßig verteilt waren, sich durchaus in keiner besonderen Weise gruppieren ließen, zeigt sich in dem amöboid gewordenen Körper deutlich eine streifige Differenzierung, an sich betrachtet, sehr unregelmäßig und wechselnd, aber in bezug auf die Gestalt der ganzen Masse entschieden gesetzmäßig, ganz allgemein etwa so zu charakterisieren: wo sich die Oberfläche des Keimbläschens zu einem Fortsatz erhebt, da erscheint in diesem in der gleichen Richtung eine faserige Anordnung. Am besten läßt sich dies durch den Hinweis auf die beigegebenen Abbildungen (Fig. 10 a und b, Taf. I) erläutern. Von den Ecken und Zacken strahlen divergierende Fasern aus, ist ein Fortsatz stumpf, d. h. annähernd eben begrenzt, so ziehen von dieser Fläche parallele Fasern ins Innere. Häufig läßt sich ein Faden von einer Spitze zur benachbarten verfolgen; nicht selten sieht man Stellen, an denen sich die verschieden gerichteten Fasern zu durchkreuzen scheinen. Ihrer Entstehung gemäß sind dieselben, wenigstens anfangs, nicht homogen, sondern körnig, ja es kommt häufig vor, daß man deutlich den Eindruck von Streifung erhält, ohne daß es gelingt, distinkte Fasern zu verfolgen.

Betrachtet man auf diesem Stadium das Keimbläschen, wenn es jetzt noch diesen Namen verdient, von allen Seiten, so bietet jeder optische Schnitt ziemlich das gleiche Bild (Fig. 10 a, 6), das annähernd an die Figuren von mehrpoligen Spindeln erinnert; keine Richtung scheint vor der andern den Vorzug zu haben. Erst nach einiger Zeit erscheint eine solche üngleichwertigkeit, indem bei gewisser Lagerung (Fig. 11 b) die bekannte regelmäßige Form und Streifung der Kernspindel erscheint, womit jedoch die anders gerichtete Faserung keineswegs verschwindet. Sieht man auf eine solche eben entstandene und noch niedrige Spindel vom Pol (Fig. 11a), so erblickt man im optischen Aquatorialschnitt

« AnteriorContinuar »