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wohl die Annahme, daß sie sich in die Körner oder, besser gesagt, in ein knotiges Netzwerk, das kontinuierlich in das innere Gerüst übergeht, aufgelöst hat.

Allmählich werden die Formveränderungen beträchtlicher. Es ist schwer zu sagen, ob dabei das ursprüngliche Volumen des Keimbläschens vollständig gewahrt bleibt, auch aus dem Grunde, weil die Größe des noch kugeligen Keimbläschens von einem Ei zum andern nicht unerheblich wechselt. Von großem Interesse ist die mit den Formveränderungen einhergehende Strukturveränderung der achromatischen Substanz. Während im ruhenden Keimbläschen die einzelnen Körner oder Gerüstknoten ganz gleichmäßig verteilt waren, sich durchaus in keiner besonderen Weise gruppieren ließen, zeigt sich in dem amöboid gewordenen Körper deutlich eine streifige Differenzierung, an sich betrachtet, sehr unregelmäßig und wechselnd, aber in bezug auf die Gestalt der ganzen Masse entschieden gesetzmäßig, ganz allgemein etwa so zu charakterisieren: wo sich die Oberfläche des Keimbläschens zu einem Fortsatz erhebt, da erscheint in diesem in der gleichen Richtung eine faserige Anordnung. Am besten läßt sich dies durch den Hinweis auf die beigegebenen Abbildungen (Fig. 10a und b, Taf. I) erläutern. Von den Ecken und Zacken strahlen divergierende Fasern aus, ist ein Fortsatz stumpf, d. h. annähernd eben begrenzt, so ziehen von dieser Fläche parallele Fasern ins Innere. Häufig läßt sich ein Faden von einer Spitze zur benachbarten verfolgen; nicht selten sieht man Stellen, an denen sich die verschieden gerichteten Fasern zu durchkreuzen scheinen. Ihrer Entstehung gemäß sind dieselben, wenigstens anfangs, nicht homogen, sondern körnig, ja es kommt häufig vor, daß man deutlich den Eindruck von Streifung erhält, ohne daß es gelingt, distinkte Fasern zu verfolgen.

Betrachtet man auf diesem Stadium das Keimbläschen, wenn es jetzt noch diesen Namen verdient, von allen Seiten, so bietet jeder optische Schnitt ziemlich das gleiche Bild (Fig. 10 a, b), das annähernd an die Figuren von mehrpoligen Spindeln erinnert; keine Richtung scheint vor der andern den Vorzug zu haben. Erst nach einiger Zeit erscheint eine solche Ungleichwertigkeit, indem bei gewisser Lagerung (Fig. 11 b) die bekannte regelmäßige Form und Streifung der Kernspindel erscheint, womit jedoch die anders gerichtete Faserung keineswegs verschwindet. Sieht man auf eine solche eben entstandene und noch niedrige Spindel vom Pol (Fig. 11a), so erblickt man im optischen Aquatorialschnitt

noch immer die zackige Begrenzung und die an mehrpolige Spindeln erinnernde Streifung.

Während dieser Umwandlungen gewinnen die chromatischen Elemente eine bestimmte gegenseitige Lagerung, die allerdings nicht selten schon im ruhenden Keimbläschen vorhanden ist. Ihre Achsen stellen sich in eine Ebene, meist sogar einander parallel, und zwar so, daß von den vier Unterabteilungen eines jeden Elements zwei auf die eine, zwei auf die andere Seite dieser Ebene zu liegen kommen. Zeigt sich die erste Andeutung der zwei definitiven Pole, so ist diese Lagerung stets erreicht; die Ebene, zu welcher die beiden Elemente die beschriebene regelmäßige Stellung einnehmen, wird zur Äquatorialebene der Spindel.

Die Art der Spindelbildung, wie ich sie hier beschrieben habe, weicht nicht unerheblich ab von den Angaben, die CARNOY hierüber gemacht hat. Nach seinen Beobachtungen wird die Kernmenbran aufgelöst, Kernsubstanz und Zellsubstanz mischen sich, bis schließlich die beiden Chromatingruppen direkt von gewöhnlichem Protoplasma umgeben sind. Nun tritt im Umkreis derselben von neuem ein Hof helleren Plasmas auf, aus dem die Spindel hervorgeht, und der wahrscheinlich mit dem früheren Kernplasma identisch ist. Die wesentlichste Abweichung liegt in der von CARNOY betonten und in Fig. 13 a deutlich abgebildeten völligen Vermischung von Kern- und Zellsubstanz, und wenn auch CARNOY annimmt, daß schließlich das Protoplasma des Zellleibes wieder zurückgedrängt wird und die Spindel, wie nach meiner Darstellung, aus dem Reticulum des Keimbläschens hervorgeht, so ist dies bei ihm doch nur eine Hypothese.

Man muß bei der Variabilität, die sich für die Richtungskörperbildung von Ascaris megalocephala herausgestellt hat, in der Beurteilung der Resultate anderer Beobachter sehr vorsichtig sein. Ich kann also nur sagen: vorausgesetzt, daß die Bildung der Spindel stets in ein und derselben Weise sich vollzieht, so geht der Prozeß so vor sich, wie ich ihn geschildert habe; denn ich habe einerseits genügenden Grund, die Konservierung meiner Eier für eine bessere zu halten als die der CARNOY'schen, andererseits liegt mir der Vorgang in einer kontinuierlichen Reihe von Bildern vor, während die Figuren CARNOY'S denselben nicht ohne Lücken und Sprünge zur Anschauung bringen.

Speziell über die Konservierung möchte ich hier einige Bemerkungen machen. Ich weiß aus vielen mißglückten Versuchen,

daß von allen Stadien der Richtungskörperbildung, auch von denen, die nach völliger Ausbildung der Eihüllen sich vollziehen, keines schwieriger zu erhalten ist als das der Spindelentstehung. Es gilt dies ja für die Gewebezellen in gleicher Weise. Es scheint mir, daß dieser im Vergleich zu allen anderen Teilungsstadien vorzüglich,,kinetische" Prozeß am leichtesten gestört werden kann, auch durch Einwirkung sonst guter Reagentien, wie ja gewisse Organismen in bestimmten Zuständen ihrer Körperform gar nicht oder doch nur sehr schwer konserviert werden können. Auch mag, worauf ich erst in der letzten Zeit aufmerksam geworden bin, die Abkühlung der Eier in Fällen, wo dieselben nicht direkt dem Wirt entnommen, abgetötet werden, auf die karyokinetischen Figuren schädigend einwirken. Eines habe ich stets gefunden: wo der Eileib Anzeichen einer nicht völlig gelungenen Konservierung verrät, da ist die Figur der Spindelentstehung stets verdorben, während das noch ruhende Keimbläschen auch an solchen Eiern nicht wesentlich anders erscheint als sonst.

CARNOY'S Abbildungen, die sich auf unser Stadium beziehen, lassen keinen Zweifel, daß seine Eier in ihrer Protoplasmastruktur schlecht erhalten sind. An lebenden und gut konservierten Eiern sieht man die Zellsubstanz von scharf begrenzten kugeligen Hohlräumen verschiedenster Größe durchsetzt (Fig. 7, Taf. I), welche Dotterkörper enthalten. Diese Struktur ist an den Eiern CARNOY's bedeutend modifiziert. Die Vakuolen sind nicht mehr kugelig, sondern ganz unregelmäßig, großenteils zusammengeflossen und mit dem Protoplasma gemischt, das undeutlich und fetzig dagegen abgegrenzt ist. Die Zeichnungen machen auf mich den Eindruck, als seien die Eier zum Teil gequetscht, und diese Annahme gewinnt noch dadurch an Wahrscheinlichkeit, daß CARNOY'S Figuren, die bei Anwendung von ZEISS Oc. 1. gezeichnet sind, größer

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Gerade das in Figur 13 von CARNOY dargestellte Präparat, welches die Kern- und Zellsubstanz völlig gemischt zeigt, gehört zu den am schlechtesten konservierten; dürfen wir dieses aber streichen und etwa von Fig. 11 zu 14 übergehen, so ist im wesentlichen eine Übereinstimmung in unseren Resultaten erzielt.

Wir haben die Kernfigur auf jenem Stadium verlassen, wo zwei opponierte Lappen des unregelmäßig gestalteten Körpers über die anderen das Übergewicht gewonnen haben. Liegen diese beiden bevorzugten Pole in einer zur optischen Achse senkrechten Ebene

(Fig. 11b, 12b), so erhält man das Bild der Kernspindel. Diese Figur ist zunächst noch niedrig, die einzelnen Fasern sind körnig und verschwommen.

Während die Spindel nun an die Oberfläche rückt, ein Prozeß, für den ich nichts entdeckt habe, was sich als ein aktives Moment betrachten ließe, streckt sie sich in der Richtung ihrer Achse sehr bedeutend, die Fasern werden feiner, scharf und homogen (Fig. 14 und 16).

Ein Blick auf die Figuren 14 und 16 lehrt, daß der Ausdruck ,,Spindel" für unsere Figur sehr wenig entsprechend ist, vor allem deswegen, weil die Enden nicht zugespitzt, sondern gerade abgestumpft sind; die Figur endigt beiderseits nicht in Punkten, den „Polkörperchen“, sondern in breiten Platten. Diese machen aber nicht den Eindruck von etwas Selbständigem, sondern von integrierenden Bestandteilen des faserigen Körpers. Jede Platte scheint aus einer einfachen Schicht von Körnern zu bestehen, welche kontinuierlich in die Spindelfasern sich fortsetzen. Sie läßt sich demnach mit gewissen Membranen vergleichen, die in gleicher Weise als verdickte und modifizierte Endknoten eines Reticulums erscheinen, wie wir ja auch für die Membran des Keimbläschens unserer Eier eine solche Struktur als wahrscheinlich erkannt haben. Eine spezifische,, Polsubstanz" liegt in unserem Fall gewiß

nicht vor.

Unterzieht man die zwischen den beiden Polplatten sich erstreckende Faserung einer sehr sorgfältigen Prüfung, so macht es den Eindruck, als zögen die einzelnen ,,Spindelfasern" nicht als isolierte Fädchen von einem Pol zum andern, sondern als wären dieselben nur zu fast völligem Parallelismus gestreckte Abschnitte eines Gerüstes. Wenn man ein Gumminetz mit engen Maschenräumen mit zwei entgegengesetzten Seiten an Stäbchen befestigen und diese dann voneinander entfernen würde, so müßte in der Ebene ein Bild entstehen, wie ich körperlich die Struktur der Spindel auffasse. Daß das Ganze ein zusammenhängendes Gerüstwerk ist, dafür sprechen besonders die Ansichten vom Pol, welche die optischen Schnitte der Spindelfasern zugleich als Componenten eines transversalen, freilich viel undeutlicheren, Streifensystems erkennen lassen (Fig. 15 a, b, c).

Die Gesamtform der Figur läßt sich am besten als ein Kompositum aus zwei mit ihren Grundflächen aneinandergefügten symmetrischen Kegelstümpfen beschreiben (Fig. 16). Die beiden durch die Aquatorialebene unterscheidbaren Spindelhälften stoßen

demnach hier mit einer mehr oder weniger scharfen Kante aneinander (Fig. 14 und 16). Der Querschnitt ist nicht rund, sondern annähernd oval, sogar biskuitförmig (Fig. 15), die ganze Figur gegen das umgebende Protoplasma sehr scharf abgegrenzt. Vergleicht man den Querschnitt der fertigen Spindel mit dem der eben erst angelegten (Fig. 11 a), so erkennt man, daß die anfänglich unregelmäßig sternförmige Begrenzung desselben sich allmählich (Fig. 12 a) abrundet, so daß schließlich nur noch die oben erwähnte transversale Faserung an diesen früheren Zustand erinnert.

Von Protoplasmastrahlung habe ich während der ganzen Richtungskörperbildung keine Spur wahrgenommen. Die Spindel liegt wie ein Fremdkörper im Ei, ohne irgend welche sichtbare Einwirkung auf die Zellsubstanz; auch grenzen die Polplatten nicht selten an Dottervakuolen, was eine Strahlung von vornherein ausschließt.

Diesem negativen Befund stehen die sehr positiven Angaben CARNOY'S gegenüber, der Protoplasmastrahlungen von einer Mächtigkeit und Mannigfaltigkeit abbildet, wie sie bei normalen Zellteilungen noch niemals gesehen worden sind. Dagegen kennen wir durch die neuesten Untersuchungen der Brüder HERTWIG 1) zum Teil sehr ähnliche Erscheinungen von Eiern, die unter abnorme Bedingungen gebracht worden waren. Es muß diese Übereinstimmung von vornherein den Verdacht erwecken, daß auch an den Eiern CARNOY'S pathologische Prozesse sich abgespielt haben, ehe dieselben abgetötet worden sind, eine Vermutung, die bereits von den genannten Forschern geäußert worden ist. CARNOY unterscheidet drei Arten von Protoplasmastrahlung:

1) asters terminaux, die bekannten, von den Polen ausgehenden Radiensysteme,

2) asters latéraux, die an den chromatischen Elementen ihren Ursprung nehmen,

3) asters accessoires, deren Centra ohne direkte Beziehung zur Spindel im Protoplasma liegen.

Alle drei Arten können zusammen vorkommen, so daß der ganze Eikörper von Strahlensystemen durchsetzt ist. Am konstantesten sind die ,,asters terminaux", aber auch diese zeigen in dem Grade und in der Art ihrer Ausbildung die größten Schwankungen.

1) 1. c.

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