Da die meisten der CARNOY'schen Eier auch in der Kernspindel selbst deutliche pathologische Veränderungen zeigen, die, wie ich unten erörtern werde, zu einer Teilung nicht führen können, so kann es für die „asters latéraux" und ,,accessoires", die noch niemals bei einer normalen Zellteilung beobachtet worden. sind, wohl keinem Zweifel unterliegen, daß sie gleichfalls als krankhaft aufzufassen sind. Es bliebe also noch die allgemein verbreitete Polstrahlung übrig, und somit immerhin eine beträchtliche Differenz zwischen den CARNOY'schen Figuren und den meinigen. Ich muß mich zunächst gegen die Vermutung verwahren, daß die Protoplasmastrahlung an meinen Eiern nicht erhalten gewesen oder daß sie mir entgangen wäre. Es läßt sich dies durch den Hinweis auf die vorzügliche Konservierung der Spindel und durch den Umstand, daß ich die Polradien auf späteren Stadien, nämlich an den ersten Furchungsspindeln, mit der größten Deutlichkeit wahrgenommen habe, nahezu als ausgeschlossen betrachten. Außerdem aber macht, wie schon oben erwähnt, die Konfiguration des Protoplasmas das Auftreten der Polstrahlung in vielen Fällen unmöglich, dann nämlich, wenn die Polplatten der Spindel ganz oder zum Teil an größere Vakuolen angrenzen. Es zeigt sich in dieser Hinsicht durchaus kein Unterschied zwischen der polaren und seitlichen Begrenzung der Figur, nicht die geringste specifische Beziehung der Pole zur Zellsubstanz. Ich muß demnach für meine Eier die Existenz der Polstrahlung, ja für viele Fälle auch schon die Möglichkeit des Vorkommens derselben in Abrede stellen. Wie oben für die Entstehung der Spindel, so lasse ich auch hier die Möglichkeit offen, daß bei verschiedenen Individuen der Vorgang unter abweichenden Erscheinungen sich vollzieht, das eine Mal mit, ein anderes Mal ohne Strahlung. Aber auch die Möglichkeit einer Übereinstimmung scheint mir nicht ausgeschlossen zu sein. Fasse ich die einzelnen in Vorstehendem betrachteten Punkte noch einmal zusammen: Das völlige Fehlen jeglicher Protoplasmastrahlung in allen meinen Präparaten, an deren guter Konservierung zu zweifeln kein Grund vorliegt, das Fehlen derselben an einigen der CARNOY'schen Abbildungen und die außerordentliche Variabilität ihrer Mächtigkeit und Anordnung an anderen, endlich die Thatsache, daß in den Eiern CARNOY's vielfach anderweitige Strahlungen vorliegen, von denen es nicht zweifelhaft sein kann, daß sie pathologisch sind, so scheint mir der Schluß eine gewisse Berechtigung zu haben: wenn durch die Einwirkung unserer Reagentien im ganzen Bereich des Eikörpers, speciell an der Kernfigur (von den Chromatingruppen ausgehend), überhaupt Protoplasmastrahlungen hervorgerufen werden können, so können solche abnorme Strahlensysteme auch an den Spindelpolen entstehen, wo sie dann als Homologa der sonst bekannten Polsonnen erscheinen; kurz, ich halte es für möglich, daß auch die ,,asters terminaux" CARNOY's pathologische Bildungen sind. Es mag bei dem Standpunkt, den wir den Zellstrukturen gegenüber heutzutage einnehmen, vielleicht von geringer Wichtigkeit scheinen, ob an einer Kernspindel Polradien vorkommen oder nicht; allein es wäre doch möglich, daß diese Differenz, mit anderen zusammengehalten, uns über die bei der Zellteilung wirkenden Kräfte einigen Aufschluß gewähren könnte. Aus diesem Grunde habe ich diesen Verhältnissen eine etwas ausführliche Besprechung gewidmet. Die Lagerung der chromatischen Elemente, wie wir sie bei dem ersten Auftreten der zweipoligen Figur kennen gelernt haben (Fig. 11 und 12), ist in der ausgebildeten Spindel noch genau die nämliche (Fig. 14, 15, 16), dagegen hat ihre Form, wie eine Vergleichung der Fig. 15 mit Fig. 12 lehrt, eine Änderung erfahren. Die beiden Elemente sind beträchtlich kürzer geworden, die vier Unterabteilungen dementsprechend dicker und dichter ancinander geschmiegt; die früher so scharf hervortretende Zusammensetzung der Stäbchen aus chromatinreicheren und -ärmeren Abschnitten ist fast völlig verschwunden. Da um diese Zeit die äußere Perivitellinhülle (Fig. 16) bereits eine beträchtliche Dicke erreicht hat, und demnach das Reagens vielleicht nicht in der gleichen Weise wirken kann wie auf die noch nackten Eier, so ist es nicht ausgeschlossen, daß diese Formdifferenzen künstliche sind. In den meisten Fällen stehen die beiden Elemente mit ihren Achsen einander parallel, so daß man bei gewisser Profilansicht beide von den Enden erblickt und so den Eindruck von je 4 zu einem Quadrat zusammengeordneten chromatischen Körnern erhält, zwei auf der einen, zwei auf der anderen Seite der Äquatorialebene (Fig. 14, 16). Die Polansicht zeigt dann vier parallele Chromatinstäbchen (Fig. 15 a, b), je zwei dicht aneinander geschmiegt und durch die beschriebenen Chromatinbrücken miteinander in Verbindung. Die Achsen der Stäbchen können jedoch auch einen beliebigen Winkel miteinander bilden, (Fig. 15 c), so daß man unter Umständen bei seitlicher Ansicht das eine im Querschnitt, das andere im Profil zu sehen bekommt. Die beiden Elemente liegen in einem gewissen Abstand voneinander, der bei paralleler Stellung der Achsen den Durchmesser eines Elementes stets um etwas übertrifft. Im übrigen fand ich sie stets so gelagert, daß sie nach außen von einer nicht unbeträchtlichen Schicht achromatischer Substanz umhüllt sind, also mit keinem Punkt die Oberfläche der Spindel berühren (Fig. 15). Einige Worte verdient noch die Äquatorialebene der achromatischen Figur. Ich habe schon oben erwähnt, daß hier die Spindel sich zu einer mehr oder weniger scharf hervorspringenden Kante erhebt. Von dieser Stelle, die am optischen Längsschnitt als ein stumpferer oder spitzerer Winkel erscheint, sieht man meist sehr deutlich eine achromatische Linie in äquatorialer Richtung nach innen verlaufen, wo sie an das zunächst gelegene Element sich ansetzt. Dieses Verhalten ist in den Figuren 14 und 16 zu erkennen. Die geschilderte regelmäßige Anordnung und Lagerung der chromatischen Elemente, von welcher ich an keinem einzigen gut konservierten Ei auch nur die geringste Abweichung gesehen habe, und die für das Verständnis der Teilung von der größten Bedeutung ist, ist CARNOY gänzlich unbekannt geblieben. Die beiden Chromatingruppen sind zwar auch an seinen Abbildungen ungefähr im Äquator der Spindel gelagert; allein die vier Stäbchen, aus denen jede Gruppe besteht, sollen die verschiedensten Lagebeziehungen zu einander einnehmen. In manchen Fällen liegen sie einander parallel und zeigen dann, wenigstens an einigen der CARNOY'schen Abbildungen, ganz die von mir beschriebene Anordnung; meistens aber sind sie ganz regellos durcheinander geworfen, und nun macht jede Gruppe den Eindruck eines unregelmäßig gelappten Körpers, der erst bei genauerer Betrachtung seine Zusammensetzung aus vier Stäbchen erkennen läßt. Was nun diese Differenz zwischen CARNOY'S Befunden und den meinigen betrifft, so halte ich es für völlig sicher, daß seine unregelmäßigen Bilder aus der schlechten Konservierung seiner Eier zu erklären sind. Der gewichtigste Grund für diese Annahme ist wohl der, daß die von mir konstatierte Struktur in der engsten Beziehung zur Teilung steht, daß man die Endstadien, wie sie auch CARNOY abbildet, aus jener unregelmäßigen Anordnung gar nicht erklären kann. Eine Variabilität in dieser Hinsicht scheint mir demnach ausgeschlossen zu sein. Wir haben weiterhin schon gesehen, daß sowohl das Protoplasma, als auch die Kernspindel an den Präparaten CARNOY's die deutlichsten Anzeichen einer mangelhaften Konservierung aufweisen, wir sind daher auch berechtigt, eine solche Annahme für die chromatische Substanz zu machen, die ja, wie allenthalben konstatiert worden ist, in hohem Grade zu Veränderung neigt. CARNOY selbst berichtet an einigen Stellen seiner Abhandlung, daß die von ihm benutzten Präparationsmethoden die chromatischen Elemente nicht selten alterieren, d. h. noch unregelmäßigere Bilder liefern als diejenigen, welche er abgebildet hat und für normal hält. Unter seinen Zeichnungen finden sich jedoch einige, welche annähernd oder vollkommen mit meinen Präparaten übereinstimmen, wo also die vier Stäbchen zu einem vierseitigen Prisma aneinandergefügt und so in der Spindel gelegen sind, daß zwei Stäbchen auf der einen, die anderen zwei auf der anderen Seite der Äquatorialebene ihren Platz finden. Es sind dies die Figuren 9, 25, 36, besonders aber 20, 31 und 32. Speziell die Figur 31 zeigt genau dasselbe Bild, welches ich regelmäßig erhalten habe. Auch die Figur 19 a scheint mir hierher zu gehören, obwohl sie von CARNOY in anderer Weise gedeutet wird. Hier sollen die vier gekrümmten Stäbchen jeder Gruppe einander parallel und in einer Fläche dicht aneinander liegen. Ich glaube dagegen, daß es sich hier um zwei ganz reguläre prismatische Elemente handelt, welche im Profil zu sehen sind, so daß von jedem nur zwei Stäbchen sichtbar werden. Dann ist das, was CARNOY als die Köpfe von vier Stäbchen betrachtet, nichts anderes als die verdickten Körner eines einzigen Stäbchens, welche mit den entsprechenden des anderen durch die oben von mir beschriebenen chromatischen Brücken in Verbindung stehen. So wäre gerade diese scheinbar sehr abweichende Figur, die in ihrer Regelmäßigkeit den Gedanken an eine durch Reagentienwirkung verursachte Verschiebung kaum aufkommen läßt, am besten mit den meinigen in Übereinstimmung. Die Spindel kann an der Oberfläche des Eies jede beliebige Lage einnehmen. In den allermeisten Fällen steht sie mit ihrer Längsachse in einem Eiradius (Fig. 2 und 3), viel seltener schräg (Fig. 16) oder der Oberfläche parallel. Man könnte nach Analogie anderer Eier vermuten, daß diese wechselnde Lagerung nur verschiedene Entwicklungsstadien repräsentiere, daß schließlich auch hier stets die gleiche Stellung, nämlich die radiale, erreicht werde. Dies ist, wie die folgenden Stadien lehren werden, nicht der Fall. Allein wenn auch, infolge dieser verschiedenen Stellung der Spindel, die Ablösung des ersten Richtungskörpers variiert, ja sogar ganz unterdrückt werden kann, so vollzieht sich doch die Kernteilung stets genau in der gleichen Weise als typische Karyokinese. Wir gelangen damit zu dem entscheidenden Punkt des ganzen Vorgangs, zu dem Modus der Teilung. Ich halte es für zweckmäßig, zuerst meine Beobachtungen über die Bildung des ersten und zweiten Richtungskörpers im Zusammenhang vorzutragen und dann von diesem Standpunkt aus die Darstellungen SCHNEIDER'S, NUSSBAUM'S und CARNOY'S einer Besprechung zu unterziehen. Hat die Spindel ihre definitive Lage, in der die Teilung vor sich gehen wird, erreicht, so erleidet sie eine sehr auffallende Rückbildung, die erstens in einer Verkleinerung aller ihrer Dimensionen und zweitens in einem völligen Verschwinden der Faserung besteht (Figur 17). Die Längsachse der achromatischen Figur wird auf etwa die Hälfte ihres Betrages vermindert. Steht die Spindel radial (Fig. 17), so behält die äußere Polplatte ihre Lage an der Oberfläche des Eies bei, die innere wird ihr genähert. Die Polplatten selbst bewahren, soweit sich dies bei der Variabilität der einzelnen Figuren ermessen läßt, ihren früheren Durchmesser. Stets verschwindet die scharfe Kante, mit welcher die beiden Spindelhälften im Äquator zusammenstoßen, die seitliche Spindelbegrenzung rundet sich ab zu einer von der einen Polplatte zur andern ziehenden konvexen Kontur, welche der ganzen Masse ungefähr die Form einer Tonne verleiht. Mit dieser Änderung ist eine Verkürzung des äquatorialen Durchmessers verknüpft, welche in der Regel zu einer dichteren Aneinanderlagerung der beiden chromatischen Elemente führt. Hand in Hand mit der Verkleinerung der Spindel geht das Verschwinden der faserigen Differenzierung, von der schließlich keine Spur mehr zu entdecken ist; die Kernsubstanz sieht entweder gleichmäßig granuliert oder ganz homogen aus, Unterschiede, die vielleicht in einer verschiedenen Wirkungsweise des Reagens ihren Grund haben. Stets aber ist die Kernsubstanz aufs deutlichste von der Zellsubstanz zu unterscheiden und scharf gegen diese abgegrenzt. Der ganze Prozeß dieser Rückbildung muß sich sehr rasch vollziehen, da auf Hunderte von fertigen Spindeln nur einige wenige in dem beschriebenen Stadium angetroffen werden. Sobald er vollendet ist, scheint auch sofort die Spaltung der chromatischen Elemente zu beginnen; wenigstens habe ich nicht eine einzige homogen gewordene Kernfigur gesehen, |