werden stark in die Länge gezogen, die beiden Stäbchen werden mit ihren Enden den Polen mehr genähert, als in ihrem mittleren Abschnitt, wo der durch die Verbindungsbrücken vermittelte Zug der anderen Seite zur Wirkung kommt, und ihre Oberfläche wird an jenen Stellen, wo die Spindelfasern sich ansetzen, zu Zacken emporgezogen.

Bei dem weiteren Auseinanderweichen der Tochterelemente verschwinden allmählich die chromatischen Verbindungsfädchen, und die Oberfläche der Stäbchen erhält wieder eine allseitig scharfe Kontour; die hufeisenförmige Krümmung dagegen bleibt bestehen. So finden wir sie schließlich ganz nahe an den Polen der Spindel (Fig. 9 a, b), die sich inzwischen in ihrer Längsrichtung beträchtlich verkürzt und an Dicke zugenommen hat. Die Spindelfasern, welche gleichmäßig den ganzen Raum, auch zwischen den Tochterplatten, einnehmen, ein Verhalten, dessen Ausbildung mir nicht klar geworden ist, erscheinen jetzt als ,,Verbindungsfasern." Nun tritt in der Äquatorialebene oder etwas nach außen von derselben eine anfangs zarte Grenze auf, welche das äußere Tochterelement mit einem kleinen Teil des Eileibes als ersten Richtungskörper abtrennt.

Im Ei ist eine aus zwei durch chromatische Brücken verbundenen Stäbchen bestehende Platte zurückgeblieben (Fig. 10), welche alsbald von einer zweiten Spindel umschlossen wird. Die weitere Entwicklung vollzieht sich nun in zweierlei Weise, ohne daß zwischen diesen beiden Modifikationen ein prinzipieller Unterschied zu konstatieren wäre; in beiden Fällen gelangt jedes der zwei Stäbchen zu einem anderen Pol. Das eine Mal wird diese Spaltung in der Weise vorbereitet, wie wir es bei der Richtungskörperbildung der anderen Ei-Art kennen gelernt haben. Das chromatische Element, welches anfänglich mit seinen beiden Unterabteilungen in der Äquatorialebene der Spindel liegt, wird um seine Längsachse so lange gedreht (Fig. 11), bis jedes Stäbchen auf einer anderen Seite der Äquatorialebene sich befindet (Fig. 12 a, b). Die seitliche Ansicht der Spindel zeigt bei gewisser Lagerung die Enden der Stäbchen, welche in die Verbindungslinie der beiden Pole fallen; dreht man um 90°, so läßt sich das Bild (Fig. 12 b) von der gleich orientierten ersten Spindel (Fig. 2 und 6 b) nicht unterscheiden. Dabei zeigt sich wieder ein sehr interessantes Verhalten der Spindelfasern. Die Spindel ist zur Zeit, wo die Chromatinplatte noch in der Äquatorialebene liegt, nur in der Peripherie gleichmäßig gefasert, der axiale Teil ist

nur von wenigen Fasern durchzogen, welche eine sehr bemerkenswerte Anordnung erkennen lassen (Fig. 11). Sieht man nämlich in der Richtung der Achse, um welche die Drehung erfolgen wird, auf die Spindel, so kann man mit vollster Sicherheit konstatieren, daß jedes der beiden Stäbchen nur mit einem Pol in Verbindung steht, mit demjenigen, zu welchem es später gelangen soll. An das eine der beiden Stäbchen treten nur von dem einen Pol her Fasern heran, die dem anderen Pol zugekehrte Seite und der ganze hier gelegene Teil der Spindel ist völlig faserfrei, das andere Stäbchen zeigt die umgekehrten Beziehungen zu den beiden Polen. Denken wir uns, wie oben, diese Fasern mit Kontraktilität begabt und sich wirklich kontrahierend, so ist die erfolgende Drehung der Chromatinplatte eine mechanische Notwendigkeit; die durch die Fasern und Stäbchen repräsentierte zweimal rechtwinkelig gebogene Linie (Fig. 11) muß schließlich zu einer geraden werden, welche mit der Spindelachse zusammenfällt (Fig. 12 a).

Jedenfalls liefert uns der Prozeß den evidenten und an anderen Objekten viel schwieriger zu erbringenden Beweis, daß es Fälle giebt, in denen die Spindelfasern oder ein Teil derselben nicht kontinuierlich von einem Pol zum andern ziehen, sondern aus zwei Hälften bestehen, die erst durch die Vermittlung der chromatischen Elemente in Zusammenhang gebracht werden.

Ist die definitive Lage erreicht, so erfolgt die Trennung der beiden Tochterstäbchen genau wie das erste Mal (Fig. 15), daß es unnütz wäre, eine Beschreibung davon zu geben.

Fig. 16 giebt ein Bild von der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers. Die Tochterstäbchen haben die Spindelpole nicht erreicht zwischen ihnen hat sich eine breite Spindel von Verbindungsfasern entwickelt, welche im Äquator von einer deutlichen Zellplatte durchsetzt wird. Das Bild zeigt eine große Übereinstimmung mit vielen Zellteilungsfiguren pflanzlicher Gewebe.

In anderen Fällen vollzieht sich die Teilung des chromatischen Elements in etwas abweichender Weise. Die beiden der Länge nach aneinander liegenden und miteinander durch chromatische Brücken verbundenen Stäbchen weichen an dem einen Ende auseinander, während sie mit dem anderen in Zusammmenhang bleiben, und stellen so schliesslich einen einfachen Faden dar (Fig. 13), der in seiner Mitte eine Unterbrechung zeigt, als wäre er in einer Querteilung begriffen. Die eine Hälfte steht mit dem äußeren, die andere mit dem inneren Spindelpol durch Fasern in

Verbindung. Fig. 14 zeigt dieses Verhalten auf einem etwas weiter vorgeschrittenen Stadium, auf welches direkt die Trennung der beiden Tochterelemente zu folgen scheint. Dieses eigentümliche Verhalten, welches auf den vorgerückteren Stadien eine Querteilung des chromatischen Elements vortäuscht, ist, wie wir unten sehen werden, im Tierreich weiter verbreitet.

In beiden Fällen erhält der zweite Richtungskörper ein einfaches Stäbchen, ein gleiches wandelt sich in das Gerüst des Eikerns um (Fig. 17).

Indem ich nun von diesen Resultaten aus zu einer Besprechung des von VAN BENEDEN aufgestellten Entwickelungsganges übergehe, habe ich in erster Linie die Übereinstimmung einer großen Zahl unserer Figuren hervorzuheben. VAN BENEDEN Zeichnet die Zusammensetzung des Keimfleckes aus Kugeln und zieht bereits den Schluß, daß sich die verschiedenen Bilder nur durch die Annahme erklären lassen, daß acht Kugeln vorhanden sind. Desgleichen stimmen seine Zeichnungen des chromatischen Elements in der ersten Richtungsspindel mit den meinigen überein. So erkennt man in Fig. 16 (Taf. XIV) und in Fig. 1 (Taf. XV) die vier Stäbchen von den Enden, während in den meisten übrigen Figuren der Taf. XV, meinen Figuren 2 und 6b entsprechend, nur zwei Stäbchen der Länge nach zu erkennen sind. Auch die Verbindungsbrücken zwischen den vier Stäbchen hat VAN BENEDEN an manchen Präparaten wahrgenommen, aber nicht entscheiden können, ob sie chromatisch sind oder nicht (pag. 201). Ich habe schon oben hervorgehoben, daß wenigstens die gemäßigteren Formen der „figure ypsiliforme", wie diese z. B. durch die Fig. 18 (Taf. XV) repräsentiert wird, sich gut an meine Figuren 2, 3, 4 und 5 anschließen. Schließlich zeigen auch die in Fig. 14-18 dargestellten Endstadien der Teilung keine wesentliche Abweichung von meinen entsprechenden Präparaten.

Ich glaube, daß bei der Übereinstimmung solcher spezifischer Details, die den karyokinetischen Figuren ein ganz eigenartiges Gepräge verleihen, ein Zweifel an der Identität unserer Objekte nicht bestehen kann. Es spricht also von vornherein unsere ganze Erfahrung dafür, daß auch der Entwickelungsgang, welcher diese einzelnen Figuren in Beziehung zu einander bringt, stets der gleiche sein werde.

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Nach VAN BENEDEN verläuft derselbe, kurz gesagt, in folgender Weise: Die Spindel stellt sich tangential und liegt schließlich direkt unter der Eioberfläche, wo sie durch gewisse Umbildungen in einen linsenförmigen Körper (Discus) übergeht, in welchem die Faserung verschwindet und einer feinen Granulierung Platz macht. Schließlich ist der ganze Discus kaum mehr vom umgebenden Protoplasma zu unterscheiden. Nun erfolgt die Teilung des Chromatins in eine äußere und eine innere Hälfte, also in bezug zur Lage der verschwundenen Spindel durch ein seitliches Auseinander weichen der Tochterelemente. Ce n'est pas l'un des pôles du fuseau qui est éliminé; mais dans le plan équatorial que se fait l'élimination."

Dieser Modus der Bildung des ersten Richtungskörpers wird durch eine Reihe von Bildern belegt, in der sich kaum eine Lücke nachweisen läßt. Wir haben bei Besprechung der CARNOY'schen Arbeit gesehen, daß dort bei der Annahme eines seitlichen Auseinanderweichens der beiden Chromatingruppen ein Sprung gemacht werden muß, um zu den Endstadien der Teilung zu gelangen, und darin zugleich ein Mittel kennen gelernt, das Irrtümliche dieser Anschauung zu erweisen. Im vorliegenden Fall dagegen ist dieser Prüfstein nicht anwendbar. Denn hier müssen die Endstadien der Teilung, was das Chromatin betrifft, die gleichen Bilder liefern, mag man nun das aus den vier Stäbchen bestehende Element durch die Äquatorialebene oder durch eine (allerdings bestimmte) die Spindelachse enthaltende Ebene halbieren. VAN BENEDEN'S Teilungsmodus würde ebenso gut zu den von ihm gezeichneten Endstadien führen, als der von mir beschriebene.

Wir müssen daher seine vermittelnden Bilder auf ihren Wert prüfen. Dabei ergibt sich zunächst die gewiß auffallende Thatsache, daß sich unter den Figuren VAN BENEDEN'S einige finden, aus denen sich ein ganz normaler Verlauf des Prozesses zusammenstellen läßt. Schließt man an Fig. 20 (Taf. XV) der Reihe nach die Fig. 14, 21, 15 und 18 der Tafel XVI, so erhält man alle nötigen Stadien einer typischen karyokinetischen Teilung.

In Fig. 20 (Taf. XV) fällt die Spindel in einen Eiradius, in der gleichen Lage, nur bedeutend verkürzt, finden wir sie in Fig. 14 (Taf. XVI). Daran schließen sich ungezwungen Fig. 21 und die übrigen.

Es ist merkwürdig, daß VAN BENEDEN auf diese Bilder nicht aufmerksam geworden ist.

Die citierte Fig. 14, welche als Übergangsstadium von Fig. 20

(Taf. XV) zu Fig. 21 (Taf. XVI) die Ausstoßung eines Poles, also den gewöhnlichen Verlauf der Karyokinese, meiner Meinung nach, beweist oder doch wenigstens im höchsten Grade wahrscheinlich macht, finde ich in seinem Werke gar nicht erwähnt.

Seine Anschauung stützt sich wesentlich auf die oberflächliche tangentiale Lagerung der Spindel, die sich hier rückbilden soll. Was diese Stellung der Spindel betrifft, so möchte ich hierüber Beobachtungen anführen, die ich an Eiern, die kalt mit Alkohol oder Pikrin-Essigsäure behandelt waren, sehr häufig gemacht habe, besonders an den Eiern des CARNOY'schen Typus. Man bekommt hier viele Präparate zu Gesicht, in denen, offenbar durch die Einwirkung des Reagens, Verlagerungen der Spindel eingetreten sind, derart, daß dieselbe förmlich wie ein Fremdkörper aus dem Ei herausgestoßen wird und nun möglichst oberflächlich in tangentialer Richtung unter der Perivitellinhülle sich findet. Während sonst die Faserung stets aufs beste erhalten ist, erscheinen diese Spindeln sehr kompakt und fast homogen, eine Erscheinung, die normalerweise erst bei der Verkürzung der Spindel kurz vor der Teilung eintritt. Solcher Art mögen die hierher gehörigen Bilder VAN BENEDEN'S zum Teil sein, in welcher Vermutung mich einige Stellen in seiner Beschreibung bestärken. Auf Seite 219 heißt es:,,toute la figure devient plus sombre est plus homogène“ und auf Seite 222:,,l'on pourrait croire qu'il (le fuseau) a été expulsé en dehors du vitellus".

Was ferner die völlige Rückbildung der Spindel in dieser Stellung betrifft, so ist dieselbe durchaus nicht bewiesen. Denn die Figuren 3, 4 und 5 auf Tafel XVI, die dieses Verhalten veranschaulichen sollen, machen ganz den Eindruck, als seien es Pol-Ansichten von Spindeln, wie solche in den Figuren 22 und 23 (Tafel XV) und Figur 2 (Tafel XVI) dargestellt sind.

Meine Argumentation ist also kurz gefaßt folgende: die extreme oberflächliche Lagerung der Spindel ist wahrscheinlich Kunstprodukt, ihre Rückbildung in dieser Lage ist nicht bewiesen. Besitzt die Spindel wirklich normal jene Lage, so ist einmal die Möglichkeit gegeben, daß sie sich, wie bei anderen Eiern, so lange dreht, bis sie mit ihrer Achse in einen Eiradius fällt (Fig. 19 und 20, Taf. XV), worauf dann die Teilungsstadien (Fig. 14, 21, 15 etc. Taf. XVI) folgen, oder daß eine normale Kernteilung ohne Drehung erfolgt, wie ich eine solche, allerdings für die andere Eiart, unten beschreiben werde.

Kürzer kann ich mich über die Bildung des zweiten Richtungs