körpers aussprechen; hier läßt VAN BENEDEN die Teilung wesentlich durch eine Spaltung der Spindel in zwei Seitenhälften sich vollziehen, wie wir eine solche bei CARNOY kennen gelernt haben. Um die Reihe von Bildern, aus denen dieser Verlauf konstruiert wird, zu charakterisieren, bediene ich mich am besten VAN BENEDEN'S eigener Worte (pag. 256): „Le second fuseau de direction présente, dans les préparations à l'alcool, un tel degré de complication qu'il est extrèmement difficile, malgré la netteté des images, d'interprêter tous les détails de structure que l'on distingue. Il est tout aussi difficile de se rendre un compte exact de la succession des phénomènes." Wer die hierher gehörigen Abbildungen VAN BENEDEN'S gesehen hat, wird diesen Satz gerne bestätigen. Man kann dem Buche des belgischen Forschers, das, was die Feinheit der Beobachtung und die Verwertung des Gesehenen betrifft, ein wahres Musterwerk genannt zu werden verdient, den Vorwurf nicht ersparen, dass jegliche Kritik, ob das Beobachtete auch normal sei, in demselben fehlt. VAN BENEDEN geht mit einer Sicherheit zu Werke, als hätte er alles, was er beschreibt, im lebenden Zustand gesehen. Die Frage, die sich der Forscher im Organischen, sobald er mit Reagentien arbeitet, bei jedem Schritt vorlegen muß: entspricht das Präparat dem Leben nirgends gestellt. wird Und gerade VAN BENEDEN lagen Thatsachen genug vor, welche ihm die ernstlichsten Bedenken gegen die Zuverlässigkeit seiner Bilder hätten erwecken sollen. Er selbst berichtet uns auf Seite 255, daß die Salpetersäure- und die Alkoholpräparate beträchtliche Verschiedenheiten aufweisen, desgleichen sind die anhangsweise besprochenen Alkoholpräparate von den zuerst beschriebenen sehr abweichend. Und zwar sind dies nicht lediglich Differenzen der Konservierung, wie sie sonst vorkommen, sondern man erkennt hier deutlich, daß in den einzelnen Fällen das noch lebende Objekt sich in verschiedener Weise verändert haben muß, ehe die Fixierung erfolgt ist. Ich habe schon oben erwähnt, daß VAN BENEDEN beim Studium der Bildung des zweiten Richtungskörpers beide Arten von Eiern vor sich gehabt hat. Die Figuren 15-18 (Taf. XVII), die der Tafel XVIII, XVIII bis und die Figuren 1-2 (Taf. XIX) gehören dem CARNOY'schen Typus an, während die übrigen, wenigstens zum Teil, von solchen Eiern stammen, bei denen VAN BENEDEN die Bildung des ersten Richtungskörpers untersucht hat. Wie bei der ersten Spindel, so stimmen auch hier die Stadien mit Äquatorial platte und jene mit getrennteu Tochterplatten mit den meinigen im wesentlichen überein. Schiebt man zwischen die VAN BENEDEN'Schen Figuren 16, 17 (Taf. XVII), 1, 2, 3 (Taf. XIX) einerseits und Fig. 3 und 4 (Taf. XVIII bis) andererseits meine Figuren 41 und 42 (Taf. II) ein, so ist der typische Verlauf der karyokinetischen Teilung hergestellt, zugleich aber durch diese zwei Stadien eine viel bessere Verbindung zwischen seinen citierten Figuren gewonnen als durch seine eigenen Zwischenstadien. Diese sind sicher zum Teil (Fig. 1 und 2, Taf. XVIII), vielleicht sämtlich, nur in verschiedener Ansicht und Ausbildung seitlich gespaltene Spindeln, wie wir solche bei NUSSBAUM und CARNOY in variabelster Ausbildung kennen gelernt haben, und über deren pathologische Natur wohl kein Zweifel mehr bestehen kann, nachdem ich nachgewiesen habe, daß sie an den durch Hitze abgetöteten Eiern völlig fehlen. Wir kommen so zu dem Schluß, daß die Befunde VAN BENEDEN'S ebensowenig wie diejenigen CARNOY'S imstande sind, eine Abweichung der Richtungskörperbildung bei Ascaris megalocephala vom Schema der Karyokinese wahrscheinlich zu machen, geschweige denn zu beweisen. c) Abnormes und Pathologisches. Auf die pathologischen Figuren, soweit sie durch die Einwirkung unserer Reagentien verursacht sind, im Einzelnen einzugehen, liegt nicht in meiner Absicht; dieselben sind zu mannigfach wechselnd, um sich von einem gemeinsamen Gesichtspunkt aus betrachten zu lassen. Nur ein Punkt scheint wenigstens den Anfangsstadien durchaus gemeinsam zu sein, nämlich die Tendenz zu einer Längsspaltung der Spindel, worin ja CARNOY und zum Teil auch VAN BENEDEN den Teilungsvorgang erkennen zu müssen glaubten. Bei dem CARNOY'schen Typus rücken die beiden chromatischen Elemente seitlich auseinander, wobei sich die Spindel zunächst in gleicher Richtung verbreitert. Ein solches Bild habe ich in Fig. 19 (Taf. III) in a im optischen Längsschnitt, in b im Äquatorialschnitt dargestellt. Bei ersterer Ansicht sieht man zwar noch den ganzen Raum von Spindelfasern durchsetzt; allein die Polansicht zeigt wie in der Mitte eine Spaltung sich vorbereitet. Die Figur besteht aus zwei lateralen Hälften, die unter einem stumpfen Winkel miteinander vereinigt sind. Zugleich tritt in den beiden Hälften eine zu den Spindelfasern senkrechte Streifung deutlich hervor. Es ist mir sehr wahrscheinlich, daß einige dieser Figur ganz ähnliche Bilder NUSSBAUM's und CARNOY'S, welche von ersterem als gebogene Spindeln mit Tochterplatten, von letzterem als gespaltene Spindeln, die an dem einen Pol noch in Zusammenhang stehen, aufgefaßt werden, nur solche polare Ansichten noch wenig modificierter Figuren darstellen. Die gleiche Tendenz zu einer seitlichen Trennung habe ich bei dem VAN BENEDEN'Schen Typus in der ersten Richtungsspindel wahrgenommen (Fig. 18, Taf. III). Die Figur spaltet sich in zwei seitliche Hälften, die an den Polen in Zusammenhang bleiben und einen hyalinen Raum zwischen sich schließen. Jede Hälfte enthält das halbe chromatische Element, also 2 Stäbchen, die keinerlei sichtbare Verbindung mehr mit denen der anderen Seite aufweisen. Weiter als bis zu dem beschriebenen und gezeichneten Stadium habe ich den Prozeß niemals schreiten sehen. Interessant ist an diesem Fall die Halbierung des chromatischen Elements, die in einer Richtung erfolgt, wie wir sie normalerweise erst bei der zweiten Teilung sich vollziehen sehen. Wichtiger als diese durch den Einfluß äußerer Agentien herbeigeführten pathologischen Erscheinungen sind einige andere vom typischen Verlauf abweichende Prozesse, die durch eigentümliche Verhältnisse oder einen Mangel im Ei selbst bedingt sind, und für die die Grenze zwischen „,abnorm“ und „,pathologisch" schwer zu ziehen ist. Alle meine Beobachtungen in dieser Richtung stammen von Eiern des CARNOY'schen Typus. Einige schließen sich an schon Bekanntes an. Es sind dies Fälle von Verschleppung chromatischer Elemente bei der Trennung der Tochterplatten. STRASBURGER1) hat zuerst an den Pollenmutterzellen von Hemerocallis fulva die Beobachtung gemacht, „daß bei der Trennung der Kernplattenelemente in ihre beiden Hälften häufig einzelne Elemente, statt gegen den Pol zu rücken, im Äquator der Spindel verbleiben." Diese rekonstruieren sich dann selbständig zu einem sehr kleinen Kern. Einen ganz ähnlichen Fall beschreibt RABL), wenn auch bei seinem isolierten Befund die Verknüpfung seiner beiden hierher gehörigen Figuren (16 und 17, Taf. X) nicht so sicher ist als bei STRASBURGER. Sowohl bei der Bildung des ersten, als auch des zweiten 1) STRASBURGER, Über den Teilungsvorgang der Zellkerne etc. Bonn, 1882, pag. 22. 2) RABL, Über Zellteilung. Morph. Jahrb. Bd. X, 1885, pag. 292. Richtungskörpers habe ich eine derartige Verschleppung von Kernelementen beobachten können; allerdings nie, wenigstens nie unzweifelhaft, im Verlauf des Prozesses selbst, sondern nur in den Endstadien, in denen ein Stäbchen nicht an dem Ort gefunden wird, wohin es gehört, sondern anderswo liegt, was ja bei der geringen und ganz konstanten Zahl derselben und infolge des Umstandes, daß man die beiden Schwesterkerne stets nebeneinander liegen hat, mit Leichtigkeit festgestellt werden kann. Ein solcher Fall ist in Fig. 53 (Taf. II) von der Bildung des ersten Richtungskörpers wiedergegeben. Der Richtungskörper ist abgetrennt, die im Ei zurückgebliebenen Elemente liegen in dem gleichmäßig granulierten Hof achromatischer Substanz, der noch keine Andeutung der zweiten Spindel erkennen läßt. Normalerweise sollten hier zwei Doppelstäbchen sich finden, zwei gleiche im Richtungskörper. Allein dieser enthält nur ein Doppelstäbchen und daneben ein einfaches, im Ei dagegen erkennt man die normalen zwei Doppelelemente, daneben aber gleichfalls ein einfaches Stäbchen. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß dieses Stäbchen die fehlende Hälfte des im Richtungskörper gelegenen einfachen Stäbchens darstellt, welche abnormer Weise im Ei zurückgeblieben ist. Da es nicht mit einem der beiden Doppelelemente des Eies in Verbindung steht, so scheinen die Tochterplatten zuerst normal gebildet und dann erst von dem einen Element der äußeren durch einen Mangel in der Teilungsmechanik die eine Hälfte ins Ei zurückgezogen worden zu sein. Es wäre sehr interessant, zu sehen, wie sich dieses Stück im weiteren Verlauf verhält. Allein ich habe bis jetzt trotz besonderer Aufmerksamkeit kein Folgestadium auffinden können. Ganz die gleiche Erscheinung habe ich mehrmals bei der Bildung des zweiten Richtungskörpers konstatieren können. Ein derartiges Ei ist in Figur 55 (Taf. II) dargestellt. Hier ist im zweiten Richtungskörper nur ein Stäbchen vorhanden, es muß also ein sonst ausgestoßenes im Ei zurückgeblieben sein. Das Ei ist im Stadium der ausgebildeten Vorkerne und enthält drei Kerne: den Spermakern, den Eikern und dicht neben diesem einen etwa halb so großen Kern, der offenbar aus dem abnormerweise zurückgebliebenen Stäbchen sich gebildet hat. Es erhebt sich hier wieder die Frage, wie diese Verschleppung zustande gekommen ist. Es ist denkbar, daß sich bei einem der beiden Doppelelemente der zweiten Richtungsspindel die Trennung nicht vollzogen hat, daß das ganze Paar ins Ei zurückgezogen worden ist. Dieses Paar würde den großen Kern gebildet haben, der demnach dem normalen Eikern nicht entspräche. Oder die Teilung der beiden Stäbchenpaare erfolgte regulär, die beiden inneren Tochterelemente lieferten, wie gewöhnlich, den großen Eikern, außerdem wurde aber noch eines der beiden äußeren zurückbehalten, welchem der kleinere Kern seine Entstehung verdankt. Ich halte die letztere Möglichlichkeit für die wahrscheinlichere. In einen zweiten Teil dieser Studien vorgreifend, kann ich bemerken, daß alle drei Kerne an der Bildung der ersten Furchungsspindel sich beteiligen. Schließlich gehört zu den besprochenen Erscheinungen noch ein Fall, in dem ein zweiter Richtungskörper überhaupt nicht vorhanden ist, obgleich das Ei in jenem Stadium abgetötet wurde, wo Ei- und Spermakern ihre volle Ausbildung erlangt haben. Dieses Ei, welches in Fig. 54 abgebildet ist, enthält anstatt zwei drei annähernd gleich große Kerne: den Spermakern, den normalen Eikern und noch einen zweiten Eikern, der offenbar aus den sonst im zweiten Richtungskörper ausgestoßenen Elementen sich gebildet hat. Von großem Interesse ist ein sehr häufiger abnormer Entwicklungsverlauf, der dadurch charakterisiert ist, daß nur ein einziger Richtungskörper gebildet wird. Ich habe diesen Modus der Eireifung an mehr als 50 Eiern in allen Stadien verfolgen können, von den ersten Anfängen an bis zur ersten Furchung, in der seine Konsequenzen stets noch zu erkennen sind. Dieser Entwicklungsgang tritt dann ein, wenn die erste Richtungsspindel genau tangential, also parallel zur Eioberfläche gestellt ist. Es erfolgt eine ganz normale Kernteilung (Fig. 47 und 48, Taf. II), allein zu einer Zellteilung, zur Bildung eines ersten Richtungskörpers kommt es nicht; wie es scheint, weil die beiden Kernhälften völlig symmetrisch zur Zellsubstanz liegen, so daß eine Zellteilung zwei gleich große Tochterzellen liefern müßte. Es bleiben also beide Tochterplatten im Ei, wie Fig. 49 lehrt, für die man mit Bestimmtheit behaupten kann, daß es nicht mehr zu einer Ausstoßung der einen Kernhälfte kommen kann; denn von ,,Verbindungsfasern", die stets bis nach der Ablösung des ersten Richtungskörpers persistieren, ist keine Spur mehr zu entdecken, auch haben die beiden Tochterplatten bereits ihren Parallelismus aufgegeben, sie sind sowohl unter sich, als auch zu denen der anderen Seite nicht unbeträchtlich verschoben. Der Hof achromatischer Kernsubstanz, in den dieselben eingebettet sind, zeigt zwar an der nach innen gerichteten Seite noch eine deutliche Furche, |