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theoretischen Erwägungen geleitet, ganz kategorisch einen von der gewöhnlichen Mitose abweichenden Teilungsmodus, eine sog. „Reduktionsteilung" postuliert, bei der die Hälfte der ungeteilten Kernelemente in den einen, die andere Hälfte in den anderen Tochterkern übergehen soll. Auf solche Punkte müssen spezielle Untersuchungen gerichtet werden; in erster Linie dürfen wir von einer Prüfung der Geschlechtszellen Ausbeute erwarten.

Die Anregung, mich auf das Gebiet der Zellenlehre zu begeben, verdanke ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Richard Hertwig, der mir die karyokinetischen Figuren, die er in den Hodenzellen von Astacus beobachtet hatte, als ein interessantes Objekt zur Bearbeitung empfahl, indem ihm dieselben Anknüpfungspunkte an die Teilungserscheinungen bei den Protozoen darzubieten schienen. Für die Unterstützung, die mir Herr Professor Hertwig bei meinen Arbeiten in jeder Hinsicht zu teil werden ließ, spreche ich ihm hier meinen herzlichsten Dank aus.

I. Teil.

Die Bildung der Richtungskörper bei Ascaris megalocephala und Ascaris Inmnricoldes.

Zur Untersuchung der Eireifung dieser Nematoden wurde ich bestimmt durch die Lektüre der großen Abhandlung Van Beneden's: Recherches sur la maturation de l'oeuf, la fecondation et la division cellulaire. Es ward einerseits der Wunsch in mir rege, die fundamentalen Thatsachen der Befruchtung an dem vorzüglichen und leicht zugänglichen Objekt Van Beneden's mit eigenen Augen zu sehen, andererseits schien mir die Bildung der Richtungskörper, wie sie dieser Forscher geschildert hatte, einer Nachprüfung wert zu sein. Damals noch in der Meinung befangen, die in den karyokinetischen Figuren hervortretenden Liniensysteme entsprächen den „Kraftlinien" zweier einander anziehender Punkte, glaubte ich in einzelnen Bildern der Van Beneden'schen „Pseudokaryokinese" Kraftlinien, wie sie zwischen zwei einander abstoßenden Punkten auftreten, erkennen zu können.

Ich mußte mich lange gedulden, bis ich Ascaris megalocephala erhalten konnte, und so nahm ich einstweilen mit der viel weniger günstigen Ascaris lumbricoides vorlieb. Die Eier dieser Spezies waren mir jedoch insofern von Wert, als sie mich auf den Gedanken brachten, daß der von Van Beneden geschilderte Prozeß der Eireifung auf schlechte Konservierung oder pathologische Veränderungen der Eier zurückzuführen sei, eine Vermutung, die sich in der Folge als richtig erwiesen hat.

A. Ascaris megalocephala.

Meine im folgenden zu beschreibende Untersuchung der Richtungskörperbildung bei den Eiern von Ascaris megalocephala ist die sechste Arbeit, die über diesen Gegenstand veröffentlicht wird. In den Jahren 1883 und 84 erschienen fast gleichzeitig drei Abhandlungen, in denen die Eireifung des Pferdespulwurms behandelt wird, nämlich: „Das Ei und seine Befruchtung" von Anton Schneider 1), „Über die Veränderungen der Geschlechtsprodukte bis zur Eifurchung" von M. Nussbaum 2) und das oben erwähnte Buch Van Beneden's3). Dann kam Nussbaum4) in seiner ersten Mitteilung über die Teilbarkeit der lebendigen Materie auf den Gegenstand zurück, um gegenüber der Darstellung Van BeneDen's seine früher gegebene neu zu bekräftigen. Endlich widmete Carnoy5; seine Arbeit: „La cytodierese de l'oeuf" ausschließlich dem in Rede stehenden Vorgang.

Ein flüchtiges Betrachten schon der Abbildungen, welche diesen fünf Abhandlungen beigegeben sind, lehrt, wie bedeutend die Differenzen zwischen den vier Beobachtern sind, wie kaum eine Figur des einen Autors mit einer der drei anderen identisch ist. Trotzdem können wir die fünf Untersuchungen nach ihren Resultaten in zwei Gruppen sondern, drei, welche den Vorgang als eine karyokinetische Zellteilung darstellen: es sind dies die Arbeiten von Schneider und Nussbaum, die anderen, welche ihm wesentliche Abweichungen vom Schema der indirekten Zellteilung zuerkennen, sei es nun, daß dem Prozeß mit Van Beneden eine völlig aridere Bedeutung zugeschrieben wird, sei es, daß er mit Carnoy nur als eine besondere Art der karyokinetischen Teilung betrachtet wird, für welche ja nach diesem Autor kein einziger Punkt konstant ist.

Ohne Zweifel müssen wir bei einer Kritik der einzelnen Untersuchungen auf dieses Moment Gewicht legen. Wenn ein neu beschriebener Vorgang in einen bewußten Gegensatz zu bekannten homologen Erscheinungen gestellt wird, so haben wir viel höhere Anforderungen an Ausführlichkeit und Lückenlosigkeit zu stellen als in einem Falle, wo das Resultat an schon Bekanntes angeschlossen, als damit im wesentlichen übereinstimmend erfunden wird.

Keine einzige der genannten Arbeiten giebt eine ganz kontinuierliche Serie von Bildern, aus welcher der behauptete Entwicklungsgang klar zu ersehen wäre, auch die Abhandlungen Van Beneden's und Carnoy's nicht, obgleich dieselben mit einem Detail und einem Reichtum an Abbildungen ausgestattet sind, wie wenig andere Werke der Zellen-Litteratur.

Wenn ich nun im voraus in kurzen Worten andeuten soll, wie nach meinen Beobachtungen die Resultate meiner Vorgänger sich gegeneinander stellen, so habe ich zunächst zu berichten, daß der Spulwurm des Pferdes zweierlei Arten von Eiern 1) hervorbringt; jedoch enthält nicht ein einziges Individuum durcheinander beide Arten, sondern in einem jeden finden sich nur Eier von gleicher Struktur. Es wäre möglich, wie ich schon in einem Vortrag *) über unseren Gegenstand erwähnt habe, daß den Eiern entsprechend auch der Wurm selbst in zwei verschiedenen Varietäten vorkäme. Es war mir jedoch noch immer nicht möglich, diese Frage zu entscheiden. Nur eine einzige Beobachtung kann ich anführen, welche gegen die erwähnte Vermutung spricht. Als ich zu Anfang meiner Untersuchungen stets Eier der gleichen Art zu Gesicht bekam, fiel mir einmal ein noch unbefruchtetes Ei auf, welches sich vor allen anderen Eiern des gleichen Individuums durch einen ungewöhnlichen Reichtum an Chromatin auszeichnete. Ich habe dieses Ei damals als Abnormität gezeichnet und später, als mir auch die andere Art vorlag, gefunden, daß dasselbe sowohl in der Menge als auch in der Anordnung des Chromatins mit diesen Eiern vollkommen übereinstimmte.

1) Breslau 1883.

2) Arohiv für mikroskop. Anatomie. Band 23, 1884.

3) Archives de Biologie, IV.

4) Archiv für mikroskop. Anatomie. Band 26, 1886.

5) La Cellule, t. II, faso. 1.

Die eine der beiden Arten hat nur Van Beneden vor Augen gehabt, allen übrigen Arbeiten liegt die andere zu Grunde.

Hieraus ist der besonders auffallende Gegensatz zu erklären, in welchem die Abbildungen Van Beneden's zu denen der drei anderen Autoren stehen.

Weiterhin ist darauf aufmerksam zu machen, daß die Eier von Ascaris megalocephala infolge ihrer außerordentlich dicken und resistenten Eihüllen der Konservierung große Schwierigkeiten in den Weg stellen. Die Angaben, daß sich dieselben in Alkohol und verdünnten Säuren längere Zeit weiter entwickeln, sind ja bekannt. Allerdings ist hervorzuheben, daß in dieser Hinsicht sehr beträchtliche individuelle Verschiedenheiten obwalten; die Eier mancher Individuen werden in unseren Reagentien sehr rasch abgetötet, während andere darin lange Zeit lebend bleiben. In diesem letzteren Fall ist es klar, daß die Konservierungsflüssigkeit nur äußerst langsam die Hüllen durchdringt, daß also zunächst nur minimale Quantitäten derselben mit dem Ei in Berührung kommen, welche dasselbe nicht sofort töten, sondern zu krankhaften Bewegungen veranlassen. Als solche pathologisch ver

1) Und dementsprechend auch zweierlei Spermatozöen.

2) Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph, u. Phys. zu München, 1887, B. in, H. 2.

änderte Figuren sind viele der von Nussbaum, Van Beneden und Cabnoy abgebildeten anzusprechen, was von mir schon früher1) und dann Carnoy gegenüber auch von den Brüdern Hertwig2) hervorgehoben worden ist. Die Mannigfaltigkeit dieser krankhaften Weiterentwicklung ist ein zweiter Grund für die Verschiedenheiten in den Befunden der einzelnen Forscher. Die schwere Durchdringbarkeit der Eihüllen bedingt jedoch noch einen weiteren Übelstand. Die geringe Stärke der anfänglichen Wirkung der Reagentien hat, wenn auch der Tod rasch erfolgt, häufig eine schlechte Konservierung zur Folge, welche, wenn sie nicht als solche erkannt wird, gleichfalls zu Irrtümern Veranlassung geben muß.

Betrachten wir mit Rücksicht auf diese Umstände die einzelnen Arbeiten, so muß diejenige Schneider's als die korrekteste bezeichnet werden. Schneider hat zwar, wie bekannt, die Bildung des zweiten Richtungskörpers völlig übersehen, auch sind seine Figuren wohl nicht gut gezeichnet und infolge der schwachen Vergrößerung zum Teil unklar. Allein alle Bilder Schneider's über die Bildung des ersten Richtungskörpers sind, wenn auch nicht gut konserviert, so doch normal und im wesentlichen richtig gedeutet. Schneider zweifelt ja auch, wie bereits erwähnt, nicht daran, daß es sich um eine karyokinetische Teilung handelt. Wenn nun in diesem Resultat Nussbaum mit ihm übereinstimmt, so geschieht dies doch auf ganz anderer Grundlage. Alle Bilder in Nussbaum's erster Arbeit, welche sich auf unseren Gegenstand beziehen, sind mit Ausnahme der Fig. 29 mehr oder weniger krankhaft verändert und falsch gedeutet; Beschreibung und Abbildungen stimmen nicht miteinander überein. Das Gleiche gilt für die Fig. 9 u. 10 der zweiten Abhandlung. Nussbaum zeichnet immer das nämliche, für die Entscheidung der Frage, ob Karyokinese oder nicht, unzulängliche Stadium, welches die Tochterelemente an den Enden einer gekrümmten oder schon geteilten Spindel darstellen soll, während die Figuren in Wirklichkeit pathologisch modifizierte Spindeln mit Äquatorialplatte darstellen. Von einer Serie aufeinanderfolgender Stadien bekommen wir nichts zu sehen; eine solche wäre auch im Anschluß an die abgebildeten und in der erwähnten Weise falsch gedeuteten Bilder unmöglich herzustellen. Wenn also Nussbaum behauptet, die Bildung der

1) Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph. u. Phys. zu München, 1886, B. II, H. 3.

2) 1. c.

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