C. Die Beziehungen der beschriebenen Befunde zur Karyokinese überhaupt und zu der Richtungskörperbildung anderer Eier. Einen für alle bekannten Fälle gültigen Verlauf der karyokinetischen Teilung glaube ich etwa in folgender Weise entwerfen zu könneu: Zusammenziehung des chromatischen Kernmaterials in eine (bestimmte) Anzahl isolierter Stücke von charakteristischer, nach der Zellart wechselnder Form, die chromatischen Elemente; Ausbildung einer achromatischen Fadenfigur, sei es aus Kern-, sei es aus Zellsubstanz, mit zwei Polen; Lagerung der chromatischen Elemente, soweit dies ihre Zahl, Form und Größe gestattet, in der Äquatorialebene der achromatischen Figur; Teilung der chromatischen Elemente in zwei Hälften, von denen jede einem anderen Pol zugeführt wird; Auflösung der Tochterelemente in das Gerüst zweier neuer Kerne. Betrachten wir zuerst, ob und in welcher Weise die chro matischen Elemente der Ascarideneier sich diesem Schema unterordnen lassen. Auf dem frühesten Stadium, welches wir von Ascaris lumbricoides kennen gelernt haben, zeigt das Keimbläschen den typischen Bau des ruhenden Kernes, und wir sind zu der Annahme berechtigt, daß aus dem hier vorhandenem Gerüst die chromatischen Elemente in ganz der gleichen Weise hervorgehen, wie in anderen Fällen, wenn sich auch das Detail dieser Umbildung wegen der Kleinheit des Objekts nicht feststellen läßt. Die Anordnung der Elemente zu einer äquatorialen Platte, ihre Querteilung und die Bildung der Tochterplatten, dies alles ist uns in der gleichen Weise von vielen anderen Kernteilungen, besonders aus dem Kreis der Arthropoden, bekannt. Abweichend an der ganzen Richtungskörperbildung ist nur das Verhalten der im Ei zurückbleibenden Tochterelemente nach der Ausstoßung des ersten Richtungskörpers, indem dieselben sich nicht in ein Gerüst auflösen, sondern isoliert bleiben und so direkt als die Mutterelemente in der nächsten Spindel erscheinen. Wie in allen Fällen, in denen die Zahl der Elemente Gegenstand besonderer Aufmerksamkeit gewesen ist, so konnten wir dieselbe auch bei Ascaris lumbricoides als konstant, und zwar wahrscheinlich in allen Fällen 24 betragend, erkennen. Diese Zahl ist, wie aus dem Verlauf des ganzen Prozesses hervorgeht und auch direkt durch die Beobachtung festgestellt worden ist, für die beiden aufeinanderfolgenden Teilungen die gleiche. In dem Keimbläschen der Eier von Ascaris megalocephala, Typ. CARNOY, sind auf dem frühesten Stadium, welches wir besprochen haben, bereits zwei selbständige Chromatinportionen vorhanden, die wir als chromatische Elemente anzusprechen haben. Über die Bildung dieser Elemente ist uns nichts Sicheres bekannt. Gewiß gehen sie in irgend welcher Weise aus einem typischen Kerngerüst hervor. Allein diese Umbildung des Reticulums in die chromatischen Elemente, die bei anderen Zellen und auch bei manchen Eiern (Asc. lumb.) direkt der Teilung vorhergeht, scheint sich bei den meisten Eiern in einer langen Periode und auf Umwegen, die noch nirgends genau erforscht sind, zu vollziehen, wodurch eben zum Teil die specifische Struktur der meisten Keimbläschen bedingt wird. Die beiden chromatischen Elemente verhalten sich in der Folge genau wie die von Ascaris lumb. Wie diese werden sie in die Äquatorialebene der Spindel gelagert und teilen sich (der Länge nach) in je zwei Tochterelemente, die zu entgegengesetzten Polen wandern. Die beiden im Ei verbleibenden Tochterelemente lösen sich nicht in ein Kerngerüst auf, sondern werden direkt zu den Mutterelementen der zweiten Spindel, wo sie sich abermals der Länge nach teilen. Erst die zwei aus dieser Teilung hervorgehenden, im Ei zurückbleibenden Tochterelemente bilden das Gerüst eines ruhenden Kerns, des Eikerns. Auch hier finden wir also eine ganz konstante Zahl, nämlich zwei Elemente, sowohl in verschiedenen Eiern, als auch in den beiden aufeinanderfolgenden Teilungen des gleichen Eies. In ganz der gleichen Weise endlich vollzieht sich der Prozeß bei den Eiern des VAN BENEDEN'schen Typus, mit dem einzigen Unterschied, daß hier nur ein einziges chromatisches Element existiert, die geringste mögliche Zahl, wodurch diese Eier wohl ein Unikum in der ganzen organischen Welt darstellen werden. Es liegen bereits mehrfache Angaben vor, daß die Teilung der chromatischen Elemente sich in manchen Fällen schon zu einer Zeit vorbereitet, wo von der achromatischen Teilungsfigur noch keine Spur nachweisbar ist; der frappanteste dieser Fälle ist wohl der neuerdings von FLEMMING 1) bei der äußerst interessanten ,,heterotypischen Teilungsform" konstatierte. 1) FLEMMING, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Arch. f. mikr. An., Bd. 29. Wir haben ein solches Verhalten auch bei den AscaridenEiern feststellen können. Im Keimbläschen von Ascaris lumbricoides zeigen die 24 Stäbchen lange die deutlichste Querteilung, ehe das Keimbläschen sich zur Spindel umzuwandeln beginnt. Viel ausgeprägter aber finden wir diese frühzeitige Vorbereitung der Teilung in den Eiern von Ascaris megalocephala. Während wir sonst nur zweiteilige Elemente kennen, haben wir hier vierteilige vor uns: in jedem Element ist nicht nur die Teilung in zwei Tochterelemente, sondern auch die Teilung dieser Tochterelemente selbst, die erst bei der zweitfolgenden Kernteilung zum Vollzug kommen soll, vorbereitet; in dem Element des Keimbläschens sind die Elemente der vier Enkelzellen bereits vorhanden. Es führt uns dies auf das ungewöhnliche Fehlen der Kernrekonstruktion zwischen den beiden aufeinanderfolgenden Teilungen zurück. Wir haben es in demselben offenbar mit einer Rückbildung zu thun, die mit der rudimentären Natur der Richtungskörper in Zusammenhang steht. Ohne Zweifel haben sich ursprünglich die aus der ersten Teilung hervorgegangenen Tochterelemente in ein Kerngerüst umgewandelt, aus dem dann erst in der gewöhnlichen Weise die Elemente der zweiten Spindel entstanden sind. Eine Tendenz, die beiden aufeinanderfolgenden und einander Punkt für Punkt wiederholenden Prozesse in einen zusammenzuziehen, hat dazu geführt, zunächst dieses Ruhestadium zu beseitigen; die Tochterelemente der ersten Spindel werden direkt zu den Mutterelementen der zweiten. Da diese demnach schon längst, ja schon bevor die erste Spindel zur Ausbildung kommt, im noch ruhenden Keimbläschen, als die Hälften der hier vorhandenen Elemente, gegeben sind, so kann sich auch die Teilung, die sie in der zweiten Spindel erleiden sollen, hier schon vorbereiten: das Element des Keimbläschens wird vierteilig. Damit ist ein zweiter Schritt zu einer Abkürzung des Verlaufs gethan. Wie diese Rückbildung noch einen Schritt weiter gehen kann, haben wir an jenen Eiern des CARNOY'schen Typus kennen gelernt, wo die erste Teilung sich nur noch an den chromatischen Elementen allein vollzieht, während die Kern- und Zellteilung unterbleibt, wobei die Zahl der Elemente verdoppelt werden muß. Hier kommt nur noch die zweite Zellteilung zustande. Es scheint mir, als wäre dieses völlige Ausfallen einer Teilung geeignet, einiges Licht über gewisse bis jetzt ganz rätselhafte Erscheinungen zu verbreiten. Hierher gehört vor allem jene auf halbem Wege stehen bleibende und wieder rückschreitende Kernteilung in den Eiern von Thysanozoon Diesingii, welche SELENKA1) beschrieben hat. Vor Bildung der Richtungskörper nämlich, deren hier, nachdem die Eier ins Wasser gelangt sind, ganz regulär zwei ausgestoßen werden, geht an diesen Eiern noch im Mutterleibe ein eigentümlicher Prozeß vor sich. Das Keimbläschen mit Keimfleck wandelt sich in eine typische Spindel mit mächtiger Protoplasmastrahlung um, die man nach der Zeit ihres Erscheinens für nichts anderes als die erste Richtungsspindel halten könnte. Nach dem Modus der Salamanderkerne entsteht ein ,,Aster", es vollzieht sich die Metakinese, und es kommt zur Bildung regulärer Tochtersterne. Allein weiter schreitet der Prozeß nicht, Spindel und Polsonnen verschwinden allmählich, und es bildet sich ein typischer ruhender Kern aus, der die charakteristischen Eigentümlichkeiten des Keimbläschens verloren hat. Dieser Vorgang läßt sich vollkommen mit dem von mir für Ascaris megalocephala als abnorm beschriebenen in Parallele bringen. In beiden Fällen vollzieht sich die Halbierung der Chromatinelemente und ihre Sonderung in zwei Gruppen, welche sonst den Tochterkernen ihre Entstehung geben hier macht die Entwickelung Halt. Der Unterschied, daß bei Thysanozoon nun ein ruhender Kern entsteht, bei Ascaris nicht, ist kein essentieller, da bei dem Spulwurm auch nach der normalen Kern- und Zellteilung die Rekonstruktion unterbleibt. Es scheint mir deshalb keinem Zweifel zu unterliegen, daß wir den Fall SELENKA'S nach dem am Ascaridenei konstatierten zu beurteilen haben, daß auch bei Thysanozoon ursprünglich eine Zellteilung stattgefunden hat, die rückgebildet worden ist. Von Wichtigkeit wäre es nun, über die Bedeutung dieser Teilung ins klare zu kommen. Eine Teilung des ausgewachsenen, mit Keimbläschen versehenen Eies kennen wir bloß in der Richtungskörperbildung. Es läßt sich deshalb kaum eine andere Annahme machen, als daß die rückgebildete Teilung bei Thysanozoon ursprünglich zur Entstehung eines Richtungskörpers führte, um so mehr als uns in diesem Fall das Ausfallen der Teilung, für das wir ja bei Ascaris megalocephala ein unbestreitbares Beispiel kennen gelernt haben, am ehesten verständlich ist. Ist aber diese Interpretation richtig, so kommen wir zu dem Resultat, daß das Ei von Thysanozoon Diesingii früher drei primäre 1) SELENKA, Über eine eigentümliche Art der Kernmetamorphose. Biolog. Centralbl., Bd. I, No. 16. Richtungskörper gebildet hat, da ja nach den Angaben SELENKA'S noch jetzt deren zwei ausgestoßen werden. Weiterhin betrachte ich als eine Erscheinung, die durch den in Rede stehenden Befund einer Erklärung zugänglich wird, die sonderbare zweite Längsspaltung der auseinander weichenden Tochterelemente vor der Rekonstruktion der Tochterkerne. Solche Fälle sind vereinzelt von FLEMMING und CARNOY beobachtet worden; der VAN BENEDEN'Sche von der ersten Furchungsspindel der Ascaris megalocephala, ist, wie ich in einer späteren Mitteilung zeigen werde, höchst wahrscheinlich anders zu deuten. In jüngster Zeit gelang es FLEMMING'), die in Rede stehende Erscheinung als eine ganz konstante bei der ,,heterotypischen" Teilung der Spermatocyten von Salamandra festzustellen. Daß sie kein wesentliches Moment bei der karyokinetischen Teilung ausmacht, das wird durch das isolierte Vorkommen hinlänglich bewiesen. Es wäre nun, meiner Meinung nach, ganz wohl denkbar, daß in solchen Fällen, wo auf eine zweimalige Spaltung der chromatischen Elemente eine einmalige Kern- und Zellteilung trifft, gerade wie bei der beschriebenen abnormen Richtungskörperbildung, eine Kern- und Zellteilung ausgefallen ist, die mit dieser verbundene Teilung der chromatischen Elemente sich aber erhalten hat, was zu einer Verdoppelung ihrer Zahl führt. Die Rückbildung wäre etwa in folgender Weise zu denken: bei Beginn derselben haben sich die Tochterelemente ganz regulär ohne Spaltung in ein Gerüst aufgelöst, dieses hat sich dann, als sollte eine zweite Zellteilung stattfinden, wieder in die einzelnen Elemente kontrahiert, welche nun eine Teilung erleiden: aber die Kernteilung kommt nicht mehr zu stande, sondern die erzeugte doppelte Zahl der Elemente geht von neuem in ein einziges Kerngerüst über. Später hat sich dann der Prozeß vereinfacht, die erste Rekonstruktion wird beseitigt, die Teilung der chromatischen Elemente vollzieht sich direkt an den aus der vorhergehenden Teilung stammenden Tochterelementen. Endlich mag hier noch eine Beobachtung STRASBURGER'S 2) herangezogen werden. Bei Corydalis cava vermehren sich die Kerne im Wandbeleg des Embryosackes sehr reichlich durch karyokinetische Teilung, es treten jedoch nicht zwischen allen Kernen Scheidewände auf, so daß zunächst mehrkernige Zellen 1) 1. c. 2) STRASBURGER, Zellbildung und Zellteilung. 1880. pag. 23. |