diese entspricht ja dem Auseinanderweichen unserer Tochterplatten) macht. CARNOY'S unregelmäßige Wanderung der Tochterelemente zu den Polen beruht auf einer irrigen Interpretation von Figuren, welche dem Stadium der Äquatorialplatte vorausgehen. Seine Fig. 3, 4, 42 L., 43 L. etc. sind in dieser Weise zu deuten; die Elemente sind erst im Begriff, sich zur Äquatorialplatte zu ordnen. Man hat bisher noch viel zu wenig Gewicht auf eine sehr auffallende Erscheinung gelegt, obgleich dieselbe sich ganz allgemein beobachten läßt. Besitzen nämlich die Tochterelemente die Form von Körnern oder kurzen Stäbchen, so liegen diejenigen, welche dem gleichen Pol sich nähern, entweder in einer Ebene, oder in einer, sei es konvex, sei es konkav zum Pol gekrümmten Fläche; besitzen sie die Form von Fäden, so sind wenigstens die Fadenwinkel in einer solchen regelmäßigen Fläche angeordnet. Ich könnte für dieses Verhalten, das mit der Teilungsmechanik im engsten Zusammenhang steht, Bilder aus allen Werken, die sich mit Zellteilung beschäftigen, anführen. Dasselbe ist so charakteristisch, daß es geradezu als Kriterium dienen kann, um die Frage, ob eine Figur dem Stadium der Äquatorialplatte vorausgeht oder nachfolgt, zu entscheiden. CARNOY hat diesen Punkt in seinen Arbeiten ganz unberücksichtigt gelassen und ist so auch in seinem Arthropodenwerk zu falschen Schlüssen geführt worden, wie ich in einer folgenden Mitteilung ausführlicher erörtern werde. Man könnte einwenden, die Frage sei im vorliegenden Fall, wo es sich um konstante Zahlenverhältnisse handelt und eine genaue Zahlenbestimmung möglich ist, sehr einfach zu entscheiden. Bei Ascaris lumbricoides und clavata finden sich 24 Stäbchen; jedes Stadium, welches statt dieser Zahl 48 enthält, müßte demnach dem der Äquatorialplatte nachfolgen und sich auf das Auseinanderweichen der Tochterelemente beziehen. Allein die Frage ist eben, ob die Zahl 24 wirklich konstant ist, und das scheint mir für die beiden Ascariden verneint werden zu müssen. Wir haben bei Ascaris megalocephala gesehen, daß es Eier giebt, die ein Element, und andere, die zwei Elemente enthalten, also das Doppelte. Wir haben ferner, gleichsam unter unseren Augen, diese Zahl sich abermals verdoppeln sehen, in jenen Eiern, welche nur einen einzigen Richtungskörper bilden. Ganz analog finden sich, wie ich den Abbildungen CARNOY'S entnehme, bei Ascaris lumb. und clav. Eier mit 24 Elementen (ich habe ausschließlich solche gesehen), aber auch solche mit der doppelten, ja sogar, wie Fig. 27 lehrt, mit der vierfachen Anzahl. Wir wissen, wie eine solche Verdoppelung zu stande kommen kann; dann nämlich, wenn eine sonst zum Vollzug gelangende Kern- und Zellteilung sich bis auf die Halbierung der chromatischen Elemente rückbildet. Die Fig. 3, 4, 46, 48, 42 L, 43 L repräsentieren demnach Stadien vor der fertigen Äquatorialplatte von Eiern mit 48 Elementen. Fig. 47 zeigt uns eine Aquatorialplatte mit dieser Zahl von Stäbchen vom Pol, Fig. 52 eine schräg gestellte Spindel mit Tochterplatten, deren jede 48 Elemente enthält. Wir haben damit eine ganz kontinuierliche Serie zusammengehöriger Bilder vor uns. Es bliebe nun noch die Fig. 27 übrig, welche ungefähr 96 Elemente aufweist, und zwar, wie die unregelmäßige Verteilung derselben in der Spindel lehrt, 96 Mutterelemente. Es ist wohl am wahrscheinlichsten, daß sich diese Figur zu denen mit 48 Elementen ebenso verhält, wie die abnormen Richtungsspindeln mit 4 Elementen, die ich von Ascaris mey. (Typ. CARNOY) beschrieben habe, zu den dort regulären Figuren mit nur zwei Elementen, daß also in diesem Fall bei Ascaris clavata die Bildung des ersten Richtungskörpers nicht zur Ausführung gelangt ist, sondern auch die sonst ausgestoßenen 48 Tochterelemente im Ei verblieben sind und nun mit den 48. übrigen in einer zweiten Spindel als Mutterelemente fungieren. Endlich kann nach CARNOY das Auseinanderweichen der Tochterplatten ganz unterbleiben. Er verweist dabei auf seine Fig. 13 L2, obgleich er auf Seite 261 sagt: ,,Quant aux images analogues à celle de la fig. 13 L, nous n'avons pu déterminer leur sort ultérieur avec certitude". Offenbar schließt sich an dieses Bild ein solches an, wie es in Fig. 51 wiedergegeben ist, ganz entsprechend meinen Figuren 14 und 15, wo zwei parallele Tochterplatten sich voneinander entfernen. 4) „Tous les phénomènes de la dislocation ou de la résolution de la figure cinétique ont échappe à B.. Dáprès nos observations réitérées sur les Ascaris lomb. et clav., ainsi que sur les autres nématodes, la figure cinétique disparait morphologiquement, dans un très-grand nombre de cas, avant la formation du globule luimême." Über die von CARNOY behauptete völlige Rückbildung der Spindel vor der Teilung habe ich mich schon bei der Beurteilung seiner Befunde an Ascaris meg. ausgesprochen; ich wiederhole hier, daß nach meinen Untersuchungen die große Zahl von Fällen“, welche diese Erscheinung beweisen sollen, durch schlechte Konservierung bedingt sind. Die achromatische Figur verkürzt sich oft sehr beträchtlich und kann ihre Faserung völlig verlieren; aber sie bleibt stets in scharfer Abgrenzung gegen die Zellsubstanz bestehen. Die Verbindungsfasern (fuseau de séparation), die zwischen den sich voneinander entfernenden Tochterplatten auftreten, entsprechen demnach vollkommen den Verbindungsfasern aller übrigen Mitosen. Nach der Frage zu schließen: „Boveri est-il bien sûr qu'il n'a pas pris le fuseau de séparation pour le fuseau originel?" scheint CARNOY der Meinung zu sein, daß ich die Verbindungsfasern für identisch mit den ursprünglichen Spindelfasern halte. Dies ist durchaus nicht der Fall; im Gegenteil, ich betrachte nicht nur in den Richtungsspindeln der Ascariden-Eier, sondern ganz allgemein die Verbindungsfasern als eine Neubildung, worüber ich demnächst an günstigeren Objekten ausführlicher handeln werde. Ich glaube, man darf nach dieser neuesten Arbeit CARNOY'S noch bestimmter, als ich es schon gethan habe, den Satz aussprechen, daß sich die Richtungskörperbildung der Nematodeneier vollkommen unter das Schema der Karyokinese einreihen läßt. CARNOY unterscheidet jetzt drei Typen (pag. 239); der erste enthält Ascaris megalocephala, Spiroptera strumosa, Filaroides mustelarum, Coronilla (sp.?) und die Ascaris des Hundes, der zweite Ophiostomum mucronatum und Ascaris clavata, der dritte Ascaris lumbricoides. Wir haben gesehen, daß der durch Ascaris meg. repräsentierte Modus als typische Karyokinese zu betrachten ist; das Gleiche wissen wir von Ascaris lumb. und clav., für die ja CARNOY nunmehr selbst die charakteristischen Phänomene der Karyokinese zugiebt. Indem er Ophiostomum mucronatum, bei welchem Wurm nach seiner früheren Beschreibung ein vom typischen sehr abweichender Verlauf zu konstatieren wäre, jetzt mit Ascaris clavata zusammenstellt, scheint er die Interpretation seiner darauf bezüglichen Figuren, die ich oben gegeben habe, auch seinerseits als die richtige erkannt zu haben, wenn er auch seine früheren irrtümlichen Angaben nicht zurücknimmt. Tafelerklärung. Sämtliche Abbildungen sind bei Anwendung von homog. Immersion, Oc. 2 von Zeiß gezeichnet, mit Ausnahme der Fig. 1-6, Taf. I und 54-56, Taf. II, für welche Oc. 1 benutzt wurde. Tafel I. Alle Figuren von Ascaris meg. (Typ. CARNOY). Fig. 1-6. Eier in verschiedenen Stadien der Richtungskörperbildung, um die Veränderungen der Zellsubstanz zu zeigen. Fig. 7. Kopulation der Sexualzellen. Fig. 8-12. Umbildung des Keimbläschens in die erste Richtungsspindel. In Fig. 10, 11, 12 zeigt b den gleichen Kern wie a, um 90o gedreht. Fig. 13 a, b. Zwei chromatische Elemente mit divergierenden Hälften. Fig. 14. Ausgebildete erste Spindel im Profil. Fig. 15. Desgleichen im optischen Äquatorialschnitt. Fig. 16. Erste Spindel schief zur Eioberfläche. Fig. 17-24. Bildung des ersten Richtungskörpers bei radialer Stellung der Spindel, Fig. 25 und 26. bei schiefer Stellung der Spindel, anschließend an Fig. 16, Fig. 27. bei querer Stellung der Spindel (?); in b sieht man auf das in a gezeichnete Ei in der Richtung des hier angegebenen Pfeiles. Fig. 28-31. Ablösung des ersten Richtungskörpers unter gleichzeitiger Bildung der zweiten Perivitellinschicht. Fig. 32 a. Tafel II. Alle Figuren von Ascaris meg. (Typ. CARNOY). Der im Ei verbliebene Teil der ersten Richtungsspindel, b der zugehörige erste Richtungskörper. Fig. 33-38. Bildung der zweiten Richtungsspindel und Drehung der chromatischen Elemente. Fig. 39. Ausgebildete zweite Spindel; die Achsen der beiden Elemente parallel. Fig. 40. Desgleichen; die Achsen der Elemente senkrecht zu einander. Fig. 41-45. Bildung des zweiten Richtungskörpers. Fig. 46. Ei- und Spermakern. Fig. 47-52. Verschiedene Stadien eines abnormen Entwicklungsganges, bei welchem nur ein einziger Richtungskörper gebildet wird. Fig. 47. Quergestellte erste Spindel; Fig. 48 und 49. Die beiden Tochterplatten bleiben im Ei; Fig. 53. Von dem einen der 2 Doppelstäbchen des ersten Richtungskörpers ist die eine Hälfte (a) abnormerweise im Ei zurückgeblieben. Fig. 54. Der zweite Richtungskörper ist im Ei zurückgeblieben und hat einem zweiten Eikern Entstehung gegeben. Fig. 55. Der zweite Richtungskörper enthält nur ein Element; das andere ist im Ei zurückgeblieben und hat hier einen kleineu Kern neben dem Eikern gebildet. Fig. 56. Anstatt einen zweiten Richtungskörper zu bilden, hat sich das Ei in zwei gleich große Tochterzellen (reife Eier) geteilt, von denen die untere das Spermatozoon enthält. Die Kernvakuolen von Ei- und Spermakern sind in pathologischer Weise neben den chrom. Elementen entstanden. Tafel III. Fig. 1-18 von Ascaris meg. (Typ. VAN Beneden). Fig. 1 a, b, c. Fig. 2, 3, 4, 5. Fig. 6 a. Erste vom Pol. (Typ. CARNOY). Keimbläschen befruchteter Eier. Erste Richtungsspindeln im Profil. Spindel im Profil, b. dieselbe um 90° gedreht, c. Fig. 7 a, b, c. Wie Fig. 6. Beginn der Spaltung des chromatischen Elements in zwei Tochterelemente. Fig. 8 a. Die Tochterelemente auf dem Wege nach den Polen; b. dieselbe Spindel um 90° gedreht. Fig. 9 a. Die Tochterelemente an den Polen; b. dieselbe Spindel um 90° gedreht. Fig. 10. Ei unmittelbar nach der Ablösung des ersten Richtungskörpers (Rk). Fig. 11. Zweite Richtungsspindel; das chrom. Element im Beginn der Drehung. Fig. 12 a. Zweite Spindel nach vollendeter Drehung des chrom. Elements; b. dieselbe Spindel um 90° gedreht. Fig. 13 und 14. Zweite Spindeln, in denen die beiden Hälften des chrom. Elements sich der Länge nach voneinander losgelöst haben und nur an dem einen Ende noch in Zusammenhang stehen. Fig. 15 a. Die beiden Tochterelemente auseinanderweichend, anschließend an Fig. 12 a.-b. dieselbe Spindel um 90° gedreht. Fig. 16. Abtrennung des zweiten Richtungskörpers. Fig. 17. Ei- und Spermakern. |