gegeben zu haben. Zwar glaube ich, daß bei jeder Karyokinese die Verteilung der Hälften eines jeden Kernelements auf die beiden Tochterzellen als der Zweck, die ganze achromatische Figur aber als das Mittel, als der mechanische Apparat zu betrachten ist, um diesen Zweck zu erreichen; allein im Einzelnen dürften die die Kernteilung vermittelnden Einrichtungen doch verschiedener sein, als es die Übereinstimmung gewisser Bilder, so besonders die überall ziemlich gleichartige, charakteristische Figur der fertigen ,,Kernspindel" vermuten ließe. Wenn ich z. B. meine Erfahrungen an Ascaris megalocephala mit den Resultaten vergleiche, zu denen FLEMMING) beim Studium der Spermatocyten von Salamandra gelangt ist wenn wir in diesen Zellen die achromatische Spindel als einen von Anfang an einheitlichen, von den chromatischen Elementen unabhängigen Körper auftreten sehen, während dieselbe dort aus zwei völlig getrennten Organen sich aufbaut, die nur durch die Vermittelung der chromatischen Elemente zu einer Spindelfigur zusammentreten, und wenn wir weiterhin in jenem Fall die chromatischen Elemente nur an der Oberfläche des Spindelkörpers angeordnet finden, während sie bei Ascaris meg. zu einer die Spindel durchsetzenden Platte zusammengelagert sind, so müssen diese Unterschiede, neben denen sich noch manche andere anführen ließen, eine unmittelbare, auf alle Einzelheiten sich erstreckende Vergleichbarkeit beider Fälle ausschließen. Ist es richtig, daß die ganze achromatische Figur nur als Mittel zur richtigen Verteilung der chromatischen Elemente von Bedeutung ist, dann haben diese Variationen, meines Erachtens, nichts Auffallendes. Denn es scheint mir wohl annehmbar zu sein, daß, wie bei verschiedenen Typen der vielzelligen Tiere, so auch bei verschiedenen Zellenarten der gleiche Zweck hier auf diese, dort auf eine andere Weise erreicht werden könne. Was endlich die Befruchtungserscheinungen betrifft, so beschränke ich mich in dieser Arbeit darauf, einfach die Veränderungen, die die einzelnen Bestandteile des Samenkörpers von dessen Eindringen ins Ei an erleiden, und die Beziehungen, in welche sie zu den verschiedenen Organen des Eies treten, zu schildern, ohne den üblichen Versuch zu machen, den Vollzug der Befruchtung an einen bestimmten Moment zu fixieren. 1) FLEMMING, Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle. Arch. f. mikr. Anat., Band XXIX. Es hat sich mir im Laufe meiner Beschäftigung mit diesem Gegenstand die Überzeugung ergeben, daß, wenn wir in der Ergründung des Befruchtungsproblems weiterkommen wollen, vor allem aufs schärfste unterschieden werden muß zwischen Befruchtung und Vererbung, d. h. zwischen der Frage, wie sich Ei und Spermatozoon zu einer teilungsfähigen Zelle ergänzen, und jener, wie diese Zellen und ihre Nachkommen die Qualitäten beider Eltern zu reproduzieren imstande sind. Mögen auch, wie man angenommen hat, beide Erscheinungen an den gleichen Bestandteil der Zelle geknüpft sein, so erfordern doch die beiden Probleme eine ganz verschiedene Behandlung. Die Vererbungsfrage scheint mir in ihrer gegenwärtigen Gestalt einer befriedigenden Lösung schon viel näher zu stehen als die der Befruchtung. Denn wenn auch die Art, wie die Struktur eines gewissen Organs des Zellkörpers der Zelle einen ganz bestimmten Charakter zu geben vermag, ein volles Rätsel ist, so findet doch unter der Annahme, daß das Chromatin der Vererbungsträger sei, nicht nur die Forderung gleicher Mengen von Vererbungssubstanz in den kopulierenden Geschlechtszellen durch die bisher ermittelten Thatsachen ihre Erfüllung, sondern es wird überdies durch die Erscheinungen der Karyokinese verständlich gemacht, wie die im befruchteten Ei hergestellte Kombination väterlicher und mütterlicher Qualitäten auf alle Zellen des neuen Organismus übertragen werden kann; ja man kann sagen, daß die karyokinetische Teilung überhaupt nur unter dieser Voraussetzung einen Sinn bekommt. Damit werden wir uns einstweilen begnügen müssen, bis es vielleicht gelingt, auf experimentellem Wege auch dieser Frage eine festere Grundlage zu geben. Anders verhält es sich mit dem Befruchtungsproblem. Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir über die jetzt geltenden morphologischen Definitionen hinaus zu einer tieferen Einsicht gelangen können. Wenn wir den Begriff der Befruchtung in dem oben bezeichneten strengen Sinn nehmen, so läßt sich das Befruchtungsproblem in folgende Fassung bringen: Welches sind die Bedingungen der Kern- und Zellteilung; was fehlt hiervon dem Ei, was fehlt den Spermatozoon; wie ergänzen sich beide zu einer mit allen zur Teilung nötigen Organen und Qualitäten ausgerüsteten Zelle? In dieser einfachen Umschreibung scheint mir genau der Weg vorgezeichnet zu sein, auf welchem die Lösung der Befruchtungsfrage angestrebt werden muß, und daraus ergiebt sich als erste und unerläßliche Aufgabe die sorgfältigste Analyse der Kern- und Zellteilung. Zur Erreichung dieses Zieles wird vor allem das Experiment in Betracht kommen, d. h. das Studium der Teilung an Zellen, in denen entweder durch mechanische Entfernung einzelner Organe oder durch Lähmung gewisser Bestandteile infolge chemischer oder thermischer Beeinflussung die normalen Verhältnisse gestört sind. Die außerordentliche Bedeutung dieser Art der Forschung ist uns ja bereits aufs eindringlichste zur Anschauung gebracht worden in den Experimentaluntersuchungen der Brüder HERTWIG 1), durch welche nicht nur die Methode einer derartigen Behandlungsweise festgestellt, sondern überdies eine Reihe der merkwürdigsten und folgenschwersten neuen Thatsachen ans Licht gebracht worden ist. Ich benütze diese Gelegenheit, um nicht nur Herrn Professor RICHARD HERTWIG für die aus persönlichem Verkehr geflossene vielfache Anregung zu danken, sondern auch den großen Einfluß hervorzuheben, den das angeführte Werk der genannten Forscher auf meine ganze Betrachtungsweise cellularer Probleme ausgeübt hat. Selbstverständlich bleibt auch neben den Erfolgen der experimentellen Methode dem Studium des normalen Befruchtungsund Teilungsvorgangs an möglichst günstigen Objekten seine Bedeutung gewahrt. Indem auf solchem Wege durch die gleichzeitigen Untersuchungen von mir und VAN BENEDEN und NEYT unsere Einsicht in den Aufbau der karyokinetischen Figur wesentlich vertieft worden ist, konnte ich auf dieser Grundlage bereits den Versuch machen (25), die Teilungsfähigkeit des befruchteten Eies auf die Vereinigung bestimmter Organe von Eiund Samenzelle zurückzuführen, und damit eine physiologische Erklärung der Befruchtung geben, deren Berechtigung mir durch die Erfahrungen, die ich seitdem gemacht habe, noch sicherer geworden ist. Aber auch hier wird man die Möglichkeit nicht außer Acht lassen dürfen, daß die Qualitäten, welche in ihrer Vereinigung die Teilungsfähigkeit ausmachen, sowohl in den Zellen verschiedener Organismen verschiedene sein, als auch in verschiedener Weise auf Ei- und Samenzelle verteilt sein könnten, daß 1) O. u. R. HERTWIG, Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien. Jena 1887. also der überall gleiche, als „,Befruchtung" bezeichnete Effekt in variabler Weise erreicht werden könnte. Da ich die einzelnen im vorstehenden angedeuteten Probleme an anderer Stelle auf breiterer Grundlage zu behandeln gedenke, sehe ich in der vorliegenden Arbeit von Betrachtungen allgemeiner Natur ab und berücksichtige auch die Litteratur im ganzen nur insoweit, als sie das gleiche Objekt zum Gegenstand hat. I. Methode der Untersuchung. Es ist bekanntlich die Regel, daß die Eier, welche man bei Ascaris megalocephala in der Vagina findet, nicht weiter entwickelt sind als bis zu jenem Stadium, wo Ei- und Spermakern als kugelige Bläschen bald dicht nebeneinander, bald weiter voneinander entfernt im Protoplasma liegen; VAN BENEDEN konnte seine Präparate späterer Stadien (pag. 282) nur durch Benutzung des Umstandes erhalten, daß die Eier sich in verdünntem Alkohol noch längere Zeit fortentwickeln. So allgemein man nun aber auch die Entwickelung der noch im mütterlichen Körper befindlichen Eier nicht weiter als bis zu dem genannten Zustand vorgeschritten findet, so giebt es doch auch Ausnahmen von dieser Regel. Ich habe, allerdings nur ein einziges Mal, in einigen sehr großen Würmern, die ich selbst dem Darm des vor meinen Augen geschlachteten Pferdes entnahm, Eier in verschiedenen Stadien der Furchung angetroffen. Die Tiere waren noch vollkommen lebendig und konnten durch Erwärmung zu den lebhaftesten Bewegungen veranlaßt werden. Indem ich nun solche Eier in der Weise, die ich im ersten Teil dieser Studien beschrieben habe, durch Hitze abtötete, war die größtmögliche Sicherheit geboten, daß die Präparate, wenigstens in ihrer gröberen Anordnung, vollkommen dem lebenden Zustand entsprachen. Auf diese Weise erhielt ich genau die Bilder, welche VAN BENEDEN beschrieben hat, womit denn ein vielleicht noch möglicher Zweifel an der Zuverlässigkeit seiner Präparate ausgeschlossen und überhaupt bewiesen war, daß die Behandlung der Eier mit kalten Reagentien, selbst wenn diese erst nach längerer Einwirkung die Schale zu durchdringen vermögen, normale Bilder liefern kann. Ja es scheint mir, daß eine pathologische Weiterentwickelung in Eiern, welche das Stadium der bläschenförmigen Vorkerne überschritten haben, bei keiner Konservierungsweise vorkommt. Denn ich mochte diese Eier behandeln, wie ich wollte, ich habe überhaupt nur eine außerordentlich geringe Zahl abnormer Bilder erhalten, und diese sind alle von einer Art, daß sie wohl auf Ur |