könnte man sich das Eindringen von 2 Spermatozoën dadurch bedingt denken, daß dieselben mit dieser Vorarbeit genau zur gleichen Zeit fertig werden, so daß jene abweisende Kraft, welche das Ei im Moment der Verbindung mit dem männlichen Element erwirbt, mag sie nun bestehen, worin sie will in diesem Fall das Eindringen von zwei Samenkörpern nicht mehr verhindern kann. Da ein solcher Fall von völliger Gleichzeitigkeit sehr selten vorkommen wird, so wäre damit das normale Verhalten, das Eindringen eines einzigen Spermatozoons, zur Genüge erklärt. Wie ein Ei, das mehr als ein Spermatozoon aufgenommen hat, sich weiterhin verhält, ob beide Spermakerne sich mit dem Eikern verbinden und wie in diesem Falle die Furchung verläuft, oder ob nur der eine sich mit dem Eikern vereinigt, und welche Schicksale nun der andere erfährt, ob er sich selbständig weiterentwickelt oder ob er zu Grunde geht für diese interessanten Fragen kann ich bis jetzt leider keine Beobachtungen anführen. Während das Keimbläschen, welches im nicht kopulierten Ei eine annähernd zentrale Lage einnimmt, nach der Besamung unter allmählicher Umbildung zur ersten Richtungsspindel an die Oberfläche emporsteigt, dringt das Spermatozoon immer tiefer ins Innere vor, bis es nun seinerseits den Mittelpunkt des Eies erreicht hat, wo es bis zur Ablösung des zweiten Richtungskörpers verweilt. Die Veränderungen, die es während dieser Periode in seiner Form und Protoplasmastruktur erleidet, hat VAN BENEDEN so vorzüglich beschrieben, daß ich seiner Schilderung nichts hinzuzufügen wüßte. Auch bin ich, gleich ihm, zu der Überzeugung gelangt, daß diese Umbildungen im Sinne einer langsamen Entartung und Auflösung aufzufassen sind. Dagegen kann ich seinen Anschauungen über das Verhalten des Spermakerns während der Richtungskörperbildung nicht zustimmen. VAN BENEDEN betont an verschiedenen Stellen seines Werkes, daß der Kern des Spermatozoons in dieser Zeit kaum irgend welche Veränderungen erleide (p. 245), daß er zur Zeit der Ausstoßung des zweiten Richtungskörpers die nämlichen Charaktere aufweise wie in den nicht kopulierten Spermatozoën, und daß die Mannigfaltigkeit, die man in seinem Aussehen beobachten könne, die Grenze der Variationen, welche freie Spermatozoën darböten, nicht überschreite (p. 274). Gegen diese Behauptungen sprechen nicht allein die Angaben aller übrigen Autoren (NUSSBAUM, CARNOY, ZACHARIAS), sondern auch die Beschreibung VAN BENEDEN's selbst steht damit in Widerspruch. Der Kern des Spermatozoons, wie dieses in das Ei eindringt, ist eine homogene, stark lichtbrechende, intensiv färbbare Kugel; auf die Variationen in der Größe derselben und einige. andere Abweichungen werde ich unten zu sprechen kommen. Je länger das Spermatozoon im Ei gelegen hat, je weiter also die Reifung vorgeschritten ist, um so mehr entfernt sich der Kern in Größe, Form und Struktur von diesem Zustand. Die Modifikationen, die er erleidet, sind von zweierlei Art. Erstens finden wir die ursprünglich wenigstens scheinbar einheitliche Chromatinmasse häufig in zwei gleiche Portionen zerfallen, die bald dicht aneinander liegen, bald durch einen ziemlich beträchtlichen Zwischenraum voneinander entfernt sind, und zweitens erfährt jedes dieser Teilstücke unter allmählicher Größenzunahme und mannigfachem Wechsel der Form eine beträchtliche Veränderung seiner Struktur derart, daß die Vergrößerung offenbar auf dem Aufquellen einer achromatischen Grundlage besteht, in welcher nun das vorher konzentrierte Chromatin sich ausbreitet, wobei entweder das ganze Körperchen gleichmäßig an der Fähigkeit, Farbstoffe festzuhalten, verliert, oder in einer wenig chromatischen Grundsubstanz größere und kleinere stark färbbare Körner sichtbar werden. Diese beiden Momente müssen scharf auseinandergehalten werden. Je nachdem das eine oder das andere sich früher und stärker ausprägt, und je nach der Lagerung des Eies zum Auge des Beobachters, zeigt der Spermakern ein wechselndes Aussehen. Nicht selten findet man in Eiern, die in der Bildung des ersten Richtungskörpers begriffen sind, den Kern des Spermatozoons einfach in zwei Halbkugeln zerfallen, die meist mit ihren Grundflächen einander fast bis zur Berührung genähert sind und noch ebenso homogen erscheinen, wie vorher der einheitliche Kern (Fig. 3, Taf. I). In anderen Eiern ist die Zweiteilung auf diesem Stadium noch gar nicht zu erkennen; dagegen kann schon jene Differenzierung in achromatische Grundsubstanz und chromatische Körner sehr deutlich ausgeprägt sein (Fig. 5). Man könnte leicht zu der Annahme verleitet werden, die homogene Kugel sei, wie dort in zwei, so hier in eine größere Zahl isolierter Stücke zerfallen. Allein viele andere Fälle, besonders aus weiter entwickelten Eiern, belehren uns ganz klar (Fig. 6), daß diese zahlreichen Kügelchen nur Unterabteilungen jener zwei primären Portionen sind, die wir, wie sich später zeigen wird, als chromatische Elemente in jenem beschränkten Sinn, den ich im vorigen Heft definiert habe, bezeichnen müssen. Es ist kein Zweifel, daß auch VAN BENEDEN solche oder ähnliche Bilder vor sich gehabt hat. Auf S. 246 heißt es: ,, d'autres fois le noyau paraît bosselé à sa surface, ou bien encore il ressemble à une petite rosace; souvent l'on voit de sa surface partir des filaments d'épaisseur variable, dont la direction est d'ordinaire radiaire. J'ai trouvé des noyaux fragmentés. Dans un noyau exceptionellement volumineux j'ai observé des granules plus vivement colorés, reliés entre eux par une substance plus claire. ." Allein diese Veränderungen betrachtet VAN BENEDEN als ganz unwesentliche; ,,sie stehen", wie er auf Seite 273 hervorhebt, ,,in keiner Beziehung zu dem Grad der Reife des Eies." Nun ist es allerdings richtig, daß Eier, welche in der Bildung der Richtungskörper auf dem gleichen Stadium stehen, sehr wechselnde Bilder des Spermakerns darbieten. Einerseits ist diese Variabilität dadurch bedingt, daß die Umbildungen des Kerns in der That nicht genau Schritt halten mit den Reifevorgängen des Eies, andererseits und zwar in höherem Grade jedoch durch den Wechsel in der Form der beiden aus der homogenen Kugel hervorgegangenen Teilstücke und die verschiedene Lagerung derselben sowohl zu einander als auch gegen den Beobachter. Im allgemeinen läßt sich mit voller Sicherheit parallel mit dem Ablauf der Reifung des Eies, also im (direkten) Verhältnis zur Zeit, die seit dem Eindringen des Spermatozoons verflossen ist, ein kontinuierliches Fortschreiten in der Umwandlung des Spermakerns konstatieren. In Eiern, welche im Begriffe stehen, den zweiten Richtungskörper zu bilden, zeigt er sich in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle als aus zwei mehr oder weniger distinkten Portionen bestehend, die in ihrer Größe und der Reaktion gegen Farbstoffe mit den zwei weiblichen Elementen, welche den Eikern bilden sollen, übereinstimmen, in ihrer Form aber mannigfach wechseln. Bald erscheinen sie als lange dünne Stäbchen, gestreckt oder gekrümmt, glattrandig oder aus abwechselnd dickeren und dünneren Abschnitten zusammengesetzt (Fig. 6, 7, 8), bald besitzen sie die Form von höckerigen Klümpchen ohne jede Regelmäßigkeit. Diese Mannigfaltigkeit, vereint mit einer verschiedenen Gestalt der beiden zusammengehörigen Elemente und einer bedeutenden Variabilität der gegenseitigen Lagerung, verursacht die sehr wechselnden Bilder, welche der Spermakern gewährt und die bei oberflächlicher Betrachtung jeder Gesetzmäßigkeit zu entbehren scheinen. Hierin mag zum Teil der Grund liegen, daß VAN BENEDEN die Ver änderungen des Spermakerns während der Eireifung als fast verschwindend und ganz unwesentlich bezeichnen konnte; mehr jedoch scheint zu dieser Anschauung seine Meinung beigetragen zu haben, daß der Spermakern erst aktiv werden könne, nachdem der zweite Richtungskörper abgetrennt ist, indem er ja in der That meistens, mit dem Eikern genau Schritt haltend, in den Zustand des Bläschens mit chromatischem Gerüst übergeht. Allein wie wäre dieser Parallelismus in der Ausbildung der Geschlechtskerne möglich, wenn zur Zeit, wo aus den beiden dem Ei verbleibenden Tochterstäbchen der zweiten Richtungsspindel der Eikern hervorgeht, die Elemente des Spermatozoons nicht auf den gleichen Zustand gebracht wären, den die weiblichen Elemente in diesem Moment besitzen? In einem solchen Sinne müssen, wie ich glaube, die Umwandlungen des Spermakerns während der Eireifung beurteilt werden; sie sind nicht gleichgültig, wie VAN BENEDEN meint, sondern sie stellen die ersten Schritte dar zur Bildung eines typischen bläschenförmigen Kerns, indem sie die im Spermatozoon gewissermaßen kondensierten chromatischen Elemente in jenen gewöhnlichen Zustand überführen, den wir in den Mitosen beobachten und der hier direkt zur Bildung des chromatischen Gerüstes führt. In der That finden sich ja nicht selten nahezu reife Eier, in denen der Spermakern aus zwei Stäbchen besteht, die in Größe, Form und Färbbarkeit mit jenen, welche den Eikern zu liefern bestimmt sind, völlig übereinstimmen (Fig. 9 und 10). Ich halte es übrigens, wenn auch für wahrscheinlich, so doch durchaus nicht für erwiesen, daß im Ascariden-Ei die Ausbildung des bläschenförmigen Spermakerns an die Ausstoßung des zweiten Richtungskörpers geknüpft ist, wie VAN BENEDEN dies annimmt. Es wäre ebenso gut denkbar, daß die Erreichung dieses Zustandes einfach von der Zeit abhängt, während welcher das Spermatozoon im Eiprotoplasma verweilt. Wir sehen den Kern von seinem Eintritt in das Ei kontinuierlich sich verändern, und die Veränderungen nach erreichter Reife vollziehen sich in derselben Richtung, wie die Umwandlungen bis zu diesem Punkt. Daß nach der Ablösung des zweiten Richtungskörpers die Umbildung ein rascheres Tempo anzunehmen scheint und mehr in die Augen fällt als vorher, das könnte ebensowohl in den inneren Entwicklungsverhältnissen des Spermakerns selbst, in der Zeit, die er für die einzelnen Phasen seiner Ausbildung nötig hat, begründet sein, als darin, daß mit dem zweiten Richtungskörper ein Hindernis weggeräumt wird, welches seiner völligen Entwicklung im Wege steht. Für eine solche Ansicht, welche nur die Zeit des Aufenthalts im Ei ohne Rücksicht auf dessen Veränderungen als Entwicklungsbedingung betrachtet, läßt sich der Umstand geltend machen, daß der Spermakern in seiner Umbildung nicht immer genau mit dem Eikern Schritt hält, sondern diesem nicht unbeträchtlich vorauseilen kann. Solche Fälle sind in verschiedenen Stadien in den Fig. 7, 8, 9, 10 und 11 wiedergegeben, auch die CARNOY'sche Fig. 87 (Taf. IV) läßt dieses Verhalten erkennen. Aus diesen Figuren erhellt, daß der Spermakern schon vor völliger Erreichung der Eireife in den bläschenförmigen Zustand übergehen kann, zugleich aber, daß es nicht ein ganz bestimmter Punkt ist, an welchem er in seiner Entwicklung Halt machen und die Entfernung des zweiten Richtungskörpers abwarten muß. Ob in einem Fall, in welchem die Eireifung aus irgend einem Grund eine längere Zeit als gewöhnlich in Anspruch nähme, der Spermakern sich noch weiter dem fertigen Zustand nähern könne, muß vorderhand unentschieden bleiben und wird sich an den Ascariden-Eiern überhaupt nicht feststellen lassen; diese Frage muß an Eiern untersucht wurden, welche einer experimentellen Behandlung zugänglich sind, ohne daß man jedoch von diesen ohne weiteres auf andere schließen dürfte. Nach den Resultaten, welche die Brüder HERTWIG 1) neuerdings an den Eiern von Strongylocentrotus lividus. gewonnen haben (pag. 80), ist es für diese Eier allerdings sicher, daß zwischen dem Grad der Eireife und der Entwicklungsfähigkeit des Spermakerns eine Korrelation besteht. „In Eiern, welche das Keimbläschen noch besitzen, findet man die Köpfe der Spermatozoën noch nach Stunden unverändert vor, nicht einmal üben sie auf das umgebende Protoplasma einen eine Strahlung erregenden Reiz aus. In Eiern, welche im Begriff stehen, den ersten Richtungskörper zu bilden, sind die Köpfe nach langem Aufenthalt zwar selbst unverändert, haben aber doch Einfluß auf das Protoplasma schon gewonnen. Ein Stoffaustausch zwischen Eiprotoplasma und Spermakernen wird erst bemerkbar, wenn der erste Richtungskörper gebildet worden ist; die Spermakerne wandeln sich zu Bläschen mit farblosem Reticulum und wenigen chromatischen Körnchen um." 1) O. u. R. HERTWIG, Über den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien. Jena 1887. |