als welche VAN BENEDEN in seiner unten zu besprechenden Darstellung der Ausbildung des Eikerns sie anspricht.

Ob um jedes Element zunächst eine eigene abgeschlossene Vakuole entsteht, oder ob beide Stäbchen von Anfang an in einem einheitlichen Kernraum enthalten sind, vermag ich nicht anzugeben. Denn der schmale Zwischenraum zwischen denselben läßt sich schwer analysieren. Ist der Kern so orientiert (Fig. 12 a), daß die beiden Elemente im Querschnitt erscheinen, so sieht man die Membran von beiden Seiten in den Raum zwischen den Stäbchen sich einsenken, so daß sie im optischen Schnitt einer 8 gleicht, die mit jeder ihrer Hälften ein Element umschließt. Ob aber diese beiden Kreise geschlossen sind und sich nur berühren, oder ob sie durch einen schmalen Spalt miteinander kommunizieren, ist nicht mit Sicherheit festzustellen. Dagegen sind einerseits etwas spätere Stadien, andererseits gewisse Ausnahmsfälle in der Bildung des Eikerns imstande, über das prinzipiell Wichtige dieser Frage genügendes Licht zu verbreiten. Die auf das in Fig. 12 abgebildete Stadium folgenden Zustände des Eikerns lassen, wie die sich anschließenden Figuren lehren, mit vollster Klarheit einen einheitlichen, wenn auch zunächst stark eingeschnürten Kernraum konstatieren. Ebenso sicher ist es auf der anderen Seite, daß in jenen seltenen Fällen, wo die beiden inneren Stäbchen der zweiten Richtungsspindel weit voneinander entfernt sind (Fig. 45, Taf. III), um jedes eine eigene Kernvakuole sich ausbildet, so daß zwei ,,halbe" Eikerne entstehen (Fig. 46, Taf. III), die, wenigstens hie und da, auch in der Folge nicht zur Verschmelzung (als ruhende Kerne) gelangen (Fig. 47, Taf. III), wovon unten noch die Rede sein wird. Es folgt aus diesen Thatsachen unmittelbar, daß jedes chromatische Element für sich allein imstande ist, eine Vakuole und damit einen ruhenden Kern zu erzeugen, und daß ein einziger Kern aus beiden Elementen dann sich bildet, wenn diese so dicht nebeneinander liegen, daß der Bereich, in welchem das eine Stäbchen das Protoplasma von sich zurückdrängt, mit der Wirkungssphäre des anderen teilweise zusammenfällt. Es wäre demnach möglich, daß auch bei der normalen Entfernung der beiden Elemente anfangs um jedes derselben ein eigener Hof von Kernsaft auftritt, und daß dieser erst bei weiterem Wachstum mit dem des anderen Stäbchens zusammenfließt.

Die nächsten Stadien (Fig. 13) zeigen das bisher Beschriebene größer und deutlicher. Die Kernvakuole ist gewachsen, wobei die Membran noch ringsum gleichen Abstand von der Oberfläche der

Stäbchen bewahrt. Der Kernraum wiederholt also die Form der Elemente und besitzt demnach annähernd die Gestalt zweier kurzer, an ihren Endflächen abgerundeter Cylinder, die der Länge nach miteinander verschmolzen sind. Die Kommunikation der beiden Kernhälften wird vermittelt durch einen engen Spalt, dessen Länge aus Fig. 13b, dessen Breite aus a zu ersehen ist. Die beiden Stäbchen haben sich etwas voneinander entfernt, ihre Fortsätze sind der Vergrößerung des Kernbläschens proportional gewachsen. Sie besitzen jetzt im allgemeinen die Form feiner Stacheln, die mit breiter Basis aus dem Körper des Elements entspringen, mit ihrer Spitze zum größten Teil die Membran berühren. Fast stets streben sie nach dem ihrer Ursprungsstelle nächstgelegenen Punkt der Kernwandung, strahlen also radienartig von der Achse des Stäbchens aus und verleihen demselben im Querschnitt die Form eines Sterns. Diese Anordnung ist jedoch insofern unregelmäßig, als die Fortsätze in der Regel gruppenweise dicht zusammenstehen, während sie an anderen Stellen fast ganz fehlen; so sind besonders die gegeneinander gerichteten Flächen der beiden Elemente davon gänzlich frei, höchstens zu kleinen Höckerchen erhoben. Die Ausläufer sind von verschiedener Stärke; die dicksten bleiben auch im Farbenbild in ganzer Ausdehnung sichtbar, die schwächeren lassen wenigstens in ihrer Basis färbbare Substanz erkennen.

Auf diesem Stadium zeigen sich die ersten Spuren achromatischer Kernkörperchen als ganz kleine Körnchen, die in verschiedener Zahl und an verschiedenen Stellen auftreten können, stets aber in nächster Nachbarschaft der chromatischen Elemente sich finden, manchmal sogar in Buchten derselben eingelagert sind, so daß die Vermutung nahe gelegt wird, daß sie sich aus diesen absondern. Auch erkennt man jetzt sehr klar, daß durch die Bildung der Kernvakuole nicht allein das Protoplasma, sondern, wie ich oben schon hervorgehoben habe, auch die Verbindungsfasern der karyokinetischen Figur von den Stäbchen zurückgedrängt werden. Diese Fädchen, welche nach der Abtrennung des zweiten Richtungskörpers allmählich von der Peripherie nach der Achse zu aufgelöst werden, persistieren oft sehr lange. Wie sie früher an die Elemente selbst sich angesetzt haben, so treten sie jetzt an die äußere Fläche der Kernmembran heran, und zwar senken sie sich stets in die der Oberfläche des Eies zugekehrte Partie der Einschnürung zwischen den beiden Kernhälften ein (Fig. 13 bis 16).

Im Gegensatz zu diesem Befund, der an allen mir vorliegenden

Eiern dieser Entwicklungsstufe sich konstatieren läßt, giebt VAN BENEDEN (3) an (p. 294), daß um diese Zeit die Verbindungsfasern die Kernvakuole durchsetzen und bis an die Elemente selbst herantreten. Auch findet sich dieses Verhalten auf seiner Taf. XVIIIbis in Figur 5 und 6 dargestellt. Ich halte es jedoch für sehr wahrscheinlich, daß VAN BENEDEN hier einer Täuschung unterlegen ist, die durch gewisse Bilder sehr leicht veranlaßt werden kann. Ich habe einen solchen Fall in Fig. 14 von drei verschiedenen Seiten abgebildet. Die Verbindungsfasern endigen wie immer an der Kernmembran in dem Winkel zwischen den beiden Hälften derselben (Fig. 14a). Nur treffen sie infolge einer starken Drehung des ganzen Kerns (Fig. 14b) nicht mehr senkrecht auf diese Stelle, sondern unter einem sehr spitzen Winkel, so daß sie auf eine beträchtliche Strecke der Länge nach in der Kernfurche verlaufen. Liegt der Kern so gegen den Beschauer, wie ihn die Fig. b u. c zeigen, so werden infolge der Kleinheit der Abstände bei einer Einstellung auf die chromatischen Stäbchen zugleich die Fasern sichtbar, und nun macht es den Eindruck, als verliefen dieselben zum Teil innerhalb des Kernraums. Daß es nicht so ist, davon kann man sich kaum auf andere Weise als dadurch überzeugen, daß man das Ei so lange dreht, bis man den Kern in der durch Fig. 14a dargestellten Ansicht vor sich hat. In dieser Weise müssen, wie ich glaube, auch die citierten Bilder VAN BENEDEN'S erklärt werden.

Fig. 15 zeigt einen etwas weiter entwickelten Kern, der sich eng an die in Fig. 13 und 14 abgebildeten anschließt. Die Vakuole ist in allen Dimensionen gewachsen und besitzt noch annähernd die gleiche Form wie früher; nur ist die Einschnürung zwischen den beiden Kernhälften weniger tief, die Kommunikation infolgedessen auch relativ eine weitere. Die Verbindungsfasern, auf einen dünnen Strang reduziert, endigen an der Kernmembran. Die beiden chromatischen Elemente haben sich beträchtlich voneinander entfernt. Während sie bis jetzt von allen Punkten der Wandung ihrer Kernhälfte ungefähr gleichen Abstand innehielten, macht sich nun mehr und mehr eine exzentrische Lagerung derselben bemerkbar. Sie rücken gegen die laterale Wand ihrer Hälfte, oder richtiger gesagt, sie behalten ihren früheren Abstand von dieser Seite der Kernmembran bei, während diese in ihrem übrigen Bereich sich mehr und mehr von ihnen entfernt. Dieses Verhalten, welches später noch viel auffallender hervortritt, ist auch in Fig. 15 a schon ganz deutlich zu erkennen. Das in a

links gelegene Element ist zugleich der dem Eiinnern zugekehrten Seite des Kerns genähert, eine Eigentümlichkeit, die sich sehr häufig an beiden Stäbchen beobachten läßt. Die Fortsätze der Elemente haben sich verlängert, verstärkt und vermehrt. Am wenigsten tritt dies an ihrer lateralen Fläche hervor, da ja deren Entfernung von der Membran kaum zugenommen hat. Dagegen läßt sich im übrigen Bereich ein gegen früher sehr kräftig entwickeltes Fadenwerk erkennen, wie dies besonders aus Fig. 15 c hervorgeht, welche einen optischen Schnitt der einen Kernhälfte, von der lateralen Seite aus gesehen, darstellt. Besonders auffallend sind hier die vielfachen Anastomosen der einzelnen Fädchen miteinander, die früher gar nicht oder doch nur sehr spärlich zu konstatieren waren. Dadurch stehen die einzelnen Ausläufer auch ohne die Vermittlung ihres gemeinsamen Mutterkörpers in Verbindung und stellen bereits auf diesem Stadium ein wahres „Kerngerüst" dar. Die Bälkchen dieses Gerüstes habe ich an jenen Präparaten, welche mir den Eindruck der besten Konservierung machen, homogen und glattrandig gefunden; nur an den Knotenpunkten macht sich eine stärkere Anhäufung von Substanz bemerkbar. An anderen Präparaten sind die Fädchen körnig. Sehr häufig bemerkt man an ihren Enden, mit denen sie die Kernmembran berühren, eine nicht unbeträchtliche Anschwellung, und diese der Membran ansitzenden Endknoten scheinen gleichfalls miteinander in direkter Verbindung zu stehen, indem feinste Fädchen zwischen ihnen an der Kernwandung ausgespannt sind. Volle Sicherheit über diesen Punkt läßt sich jedoch auf dem vorliegenden Stadium nicht gewinnen, da bei einer Einstellung auf die Oberfläche des Kerns die feinen Bälkchen des Kerngerüsts von den an die Außenseite der Membran angrenzenden Strukturen der Zellsubstanz schwer zu unterscheiden sind.

Die mediane Seite der Elemente ist, wie bisher, von Fortsätzen frei. Nur in ganz wenigen Fällen sah ich von hier einen Faden entspringen, der zu dem andern Stäbchen hinüberzog. Abgesehen von einer solchen seltenen Verbindung, sind die beiden Elemente völlig voneinander getrennt, indem sich die Ausläufer eines jeden nur in der zugehörigen, durch die Einschnürung scharf abgegrenzten Hälfte der Vakuole ausbreiten.

Es läßt sich auf diesem Stadium schon erkennen, daß, wenn man die Fortsätze abrechnet, der noch solide Körper des chromatischen Elements an Volumen abgenommen hat, daß also die von ihm ausstrahlenden Fädchen auf seine Kosten wachsen. Diese

entziehen ihm, an Ausdehnung gewinnend, immer mehr Substanz, und zwar an verschiedenen Stellen in wechselnder Menge, so daß die Form der noch kompakten Masse eine sehr unregelmäßige wird. Stellt man um ein Geringes über den Körper des der Länge nach vorliegenden Elements ein (Fig. 15 d), so erzeugen die optischen Querschnitte der gegen das Auge aufsteigenden Fädchen das Bild dicht zusammengelagerter Körnchen, die durch den Glanz, den der darunter gelegene Körper im gleichen Bereiche hervorbringt, zu einem Ganzen vereint scheinen. So könnte leicht die Vorstellung entstehen, man habe den optischen Schnitt des Stäbchens selbst vor Augen, das eine Veränderung seiner Struktur erlitten habe der Art, daß stärker färbbare Körnchen in eine schwächer tingirbare Grundsubstanz eingelagert seien. Bei ganz scharfer Einstellung kann man sich jedoch stets überzeugen, daß der unregelmäßige Rest des soliden Stäbchens noch ebenso homogen ist, wie früher das ganze Element.

Die achromatischen Kernkörperchen, die wir als ganz kleine Körnchen entstehen sahen, sind stark aufgequollen. Man findet in jeder Kernhälfte deren eines bis drei in sehr wechselnder Lagerung. Nur selten sieht man eines derselben noch direkt dem Körper des chromatischen Elements angeschmiegt. Im allgemeinen läßt sich konstatieren, daß ihre Größe zu ihrer Zahl im umgekehrten Verhältnis steht.

Fig. 16 zeigt den durch die besprochenen Stadien repräsentierten Entwicklungsgang in allen Stücken um einen Schritt weiter geführt: die Kernvakuole ist beträchtlich größer geworden, das Kerngerüst hat entsprechend an Ausdehnung gewonnen, der Körper der beiden chromatischen Elemente ist nur in spärlichen Resten noch zu erkennen. Der Kernraum emanizipiert sich mehr und mehr von der ursprünglichen Gestalt der Elemente und zeigt die Tendenz, in die Kugelform überzugehen. Doch ist die Zweiteilung desselben in a noch recht deutlich wahrzunehmen, während der Durchschnitt des Kerns, welcher die Elemente der Länge nach trifft (b), schon mehr der Kreisform sich nähert. Sehr auffallend tritt auf diesem Stadium die exzentrische Lage der beiden Elemente in ihren Kernhälften hervor. Der noch unveränderte Rest eines jeden ist der lateralen und zugleich der dem Ei-Innern zugekehrten Seite der Membran sehr nahe gerückt und nicht selten findet man denselben der Wandung noch dichter angeschmiegt, als Fig. 16 dies zeigt. Wie früher, so breitet sich auch jetzt das aus jedem Element entstandene Retikulum nur gegen die Kernmembran hin aus,