und zwar gegen die Hälfte derselben, die dem Element von Anfang an zugehört. Gegen den Innenraum der Vakuole entsendet dasselbe keine Ausläufer: hier tritt mit dem Wachsthum des Kerns immer auffallender ein leerer, nur von Kernsaft erfüllter Raum hervor, der äußerst selten von einem gleichsam verirrten chromatischen Fädchen durchzogen wird. An der inneren Fläche der Kernmembran läßt sich jetzt in ziemlich gleichmäßiger Ausbreitung ein chromatisches Netzwerk erkennen als der peripherste Teil des Kerngerüstes, der dem inneren Retikulum immer mehr Substanz entzieht und so an Stärke gewinnt. Die Reste, die von der ursprünglichen Stäbchenform des Elements noch übrig sind: unregelmäßige Brocken, die meist noch durch stärkere oder schwächere Brücken miteinander zusammenhängen, erscheinen noch ebenso homogen, wie früher das ganze Element. Strukturveränderungen also (wenigstens keine sichtbaren) erleidet dieses bei seinem Übergange in das Gerüst, sondern nur Formıveränderungen, indem es, der Amoebe vergleichbar, Fortsätze aussendet, die, auf Kosten des Körpers wachsend, diesen allmählich zu ihrer Bildung aufbrauchen. Nicht Dieser Zustand ist fast völlig erreicht in dem in Fig. 17 a dargestellten Kern, welche Figur in ihrer Orientierung der Fig. 16 b entspricht. Der Kern hat sich fast vollkommen abgerundet. Nur eine leichte Abplattung an jener Stelle, gegen welche die letzten Reste der Verbindungsfasern hinziehen, erinnert noch an die frühere Zweiteilung. Stellt man auf die Oberfläche des Kerns ein (Fig. 17 b), so erblickt man, der Membran folgend, ein dichtes chromatisches Netzwerk, welches ziemlich gleichmäßig über die ganze Fläche ausgebreitet ist. Im optischen Durchschnitt des Kerns könnte man bei schwächeren Systemen fast an eine „,chromatische Kernmembran" denken; stärkere Vergrößerung löst aber diese scheinbar kontinuierliche Chromatinschicht in einzelne Bälkchen und Fadendurchschnitte auf, welche an der Innenfläche der aufs schärfste davon zu unterscheidenden achromatischen Membran in das Lumen der Vakuole vorspringen. Zugleich sieht man von ihnen aus ein feineres Gerüstwerk bis in geringe Tiefe ins Innere eindringen, wo dasselbe mit immer schwächer werdenden Fädchen sich allmählich verliert. Nur von zwei ungefähr entgegengesetzten Stellen der Membran ragt das Retikulum leistenförmig tiefer und mit stärkeren Bälkchen in die Vakuole hinein und bezeichnet damit als letzte i Andeutung die Plätze, an denen die Körper der beiden Elemente ihre Lage hatten (Fig. 17 a). Es wäre von Wichtigkeit, zu wissen, ob in dem Kerngerüst, das ja, wie wir gesehen haben, zur Hälfte aus dem einen, zur Hälfte aus dem andern Element entstanden ist, diese Zweiheit auch jetzt noch sich nachweisen läßt, oder ob die Gerüstfäden des einen Stäbchens, die wir im Innern des Kerns so lange Zeit von denen des anderen getrennt verlaufen sahen, schließlich an der Membran doch mit jenen zu einem einheitlichen Retikulum verschmolzen sind. Wenn auch meine Präparate mehr für das letztere Verhalten zu sprechen scheinen, indem ich nicht imstande bin, eine Unterbrechung des Gerüsts nachzuweisen, so bin ich doch weit entfernt, damit die Frage für entschieden zu halten. Denn der Eikern von Ascaris megalocephala ist bei seiner Kleinheit für solches Detail kein sehr günstiges Objekt. Seine Vorzüge, die uns gestatten, in der Entstehung des Gerüsts die Schicksale der chromatischen Elemente weiter zu verfolgen, als in anderen Kernen, liegen lediglich in der geringen Zahl dieser Elemente. Der in Fig. 18 abgebildete Eikern kann als vollkommen ausgebildeter ruhender Kern" bezeichnet werden. Von den beiden Elementen in ihrer Selbständigkeit ist nichts mehr zu erkennen, keine Andeutung mehr von der früheren Zweiheit sowohl der Vakuole als des Gerüsts. Ein gleichmäßiges Retikulum überzieht die Innenfläche der Kernmembran und ragt mit feineren anastomosierenden Bälkchen in den Binnenraum des Bläschens hinein. An den Alkoholpräparaten finde ich die Grundsubstanz der Vakuole stets homogen und wasserhell. An den Eiern dagegen, die in Pikrinessigsäure gehärtet sind, erscheint dieser Inhalt leicht granuliert, oder, besser gesagt, flockig. Je nach der Einwirkung der Reagens, die ja, wie ich in der Einleitung schon hervorgehoben habe, eine sehr verschiedenartige sein kann, tritt dieses Verhalten in wechselnder Stärke, bald sehr deutlich, bald ganz verschwommen hervor. Ich glaube, daß wir dasselbe nicht als eine Struktur des Kerns, sondern als ein durch die Säure hervorgerufenes Gerinnungsprodukt des Kernsaftes anzusehen haben. Der Punkt, den wir mit dem durch Fig. 18 repräsentierten Stadium in der Entwickelung des Eikerns erreicht haben, stellt gewissermaßen einen Gipfelpunkt dar, von dem aus die weiteren Umwandlungen wieder abwärts führen, indem sie die bisherigen Veränderungen, wenigstens in den Hauptzügen, in umgekehrter Reihenfolge wiederholen. Hier mag deshalb Halt gemacht werden, einerseits um die im Vorstehenden in einzelnen Etappen geschilderte Entwickelung des Eikerns noch einmal im Zusammenhang zu überblicken und mit den diesbezüglichen Resultaten VAN BENEDENS zu vergleichen; andererseits um die Ausbildung des Spermakerns bis zu dem gleichen Stadium zu verfolgen, da von hier an die beiden Geschlechtskerne nicht mehr zu unterscheiden sind und gemeinsam behandelt werden können. Ich habe die Figuren, an denen ich die Umbildungen des Eikerns besprochen habe, nach Möglichkeit so ausgewählt, daß die in denselben dargestellten Kerne der Reihe nach auseinander entstanden sein könnten. Es muß nun hier ergänzend bemerkt werden, daß bei aller Gleichförmigkeit doch nach verschiedenen Richtungen Abweichungen von dem Beschriebenen vorkommen. Die Vakuole kann schon viel früher, als dies nach den Figuren geschieht, sich zur Kugel- oder Eiform abrunden, umgekehrt kann aber auch die Einschnürung zwischen beiden Kernhälften noch länger persistieren und sogar in völlig ausgebildeten Kernen noch sichtbar sein. Es können weiterhin unsymmetrische Kernformen auftreten, dadurch bedingt, daß die beiden Elemente einander nicht parallel liegen, sondern einen Winkel miteinander bilden, der dann meistens ein rechter ist. In ganz seltenen Fällen liegen die beiden Stäbchen mit ihrer Längsachse in einer Geraden; es entsteht dann zunächst ein sehr langer schlauchförmiger Kern. Endlich hält die Entwickelung des Gerüsts mit dem Wachstum des Kernraums nicht genau Schritt; es kommt sogar, wenn auch äußerst selten vor, daß zu einer Zeit, wo die Vakuole die Größe des in Fig. 15 abgebildeten Kerns erlangt hat, die Stäbchen noch völlig unverändert ohne alle Fortsätze angetroffen werden. Demnach läßt sich etwa in folgender Weise ein allgemeines Bild von der Entwickelung des Eikerns entwerfen. Von der zweiten Richtungsfigur geht nichts in den Kern über als die zwei chromatischen Elemente der inneren Tochterplatte. Diese verursachen, jedes in einem allmählich wachsenden Abstand, rings um sich eine Ansammlung homogener, wahrscheinlich flüssiger Substanz (Kernsaft), gegen die sich das Protoplasma mit einer anfangs sehr zarten, dann immer stärkeren Rindenschicht (Kern membran) abgrenzt. In die so entstandene Vakuole senden die chromatischen Stäbchen Fortsätze aus, welche deutlich das Streben erkennen lassen, die Kernmembran zu erreichen; denn gegen das Innere des Kernraumes fehlen sie. Während die Vakuole wächst, verlängern, verdicken und vermehren sich diese Ausläufer, wobei der solide Körper an Volumen entsprechend abnimmt. Indem die einzelnen Fädchen eines jeden Elements miteinander in Verbindung treten, entsteht ein Gerüstwerk, das zwischen dem Körper des Elements und der Kernmembran ausgespannt ist und hier in einem dichteren, der Innenfläche der Membran angeschmiegten Netzwerk endigt. Allmählich löst sich das ganze Stäbchen in das Gerüst auf und dieses zieht sich nun immer mehr gegen die Kernwandung zurück. Während dieser Umbildungen verliert das Element den Einfluß, den es im Anfang auf die Form des Kernbläschens ausgeübt hat; die beiden, je einem Stäbchen entsprechenden, ursprünglich sehr scharf voneinander abgesetzten Kernhälften runden sich, indem sie sich vergrößern, mehr und mehr zu einer einfachen Kugel ab. Der Körper des chromatischen Elements aber, der anfangs von der Wandung seiner Hälfte rings gleichen Abstand hatte, rückt relativ immer näher an die Oberfläche derselben, indem er die ursprüngliche Entfernung von derselben in beschränktem Bereiche bewahrt, während der übrige Teil der Membran sich immer weiter von ihm entfernt. Dieses Verhalten ist wohl dadurch zu erklären, daß durch die Fortsätze des Stäbchens, welche sich an die Membran ansetzen, eine Verbindung zwischen beiden hergestellt wird, durch welche bei der Vergrößerung der Vakuole ein Zug auf den Körper des Elements ausgeübt wird, auf welchen derselbe entweder durch Verlängerung seiner Ausläufer oder durch eine Bewegung in der Richtung des Zuges reagieren muß. Das erstere muß da eintreten, wo die Verbindungen des Elements mit der Membran in entgegengesetzten Richtungen gleich stark entwickelt sind; hier wird der Zug nach der einen Seite durch den nach der anderen aufgehoben. Da nun den von der lateralen Seite des Stäbchens ausstrahlenden Fädchen auf der medianen Seite gar keine Fortsätze gegenüberstehen, so kann sich der Zug nach der lateralen Fläche der Kernwandung ungehindert geltend machen, und demgemäß sehen wir in der Folge, wenigstens in den beschriebenen symmetrischen Kernen, den Körper des Elements dieser Seite genähert. Lange Zeit läßt sich die Selbständigkeit der beiden in das Gerüst sich umwandelnden Stäbchen noch nachweisen; ein jedes breitet sich nur in seiner Kernhälfte aus. Später - Diese Resultate über die Ausbildung des Eikerns weichen von denjenigen VAN BENEDENS (3) nicht unerheblich ab. Wie ich oben bereits erwähnt habe, läßt VAN BENEDEN die Kernvakuole aus einem homogenen achromatischen Körper hervorgehen, der schon im Keimbläschen die chromatischen Elemente umgiebt. Aus dieser Substanz differenzieren sich körnige Fädchen, welche von der Oberfläche der chromatischen Elemente in radiärer Richtung gegen die Kernmembran ziehen, welch' letztere sich gleichfalls in Körner, durch feine Fibrillen verbunden, auflöst. An die Körner der Membran heftet sich außen das Gerüstwerk der Zellsubstanz, innen das Kernretikulum an. Beide sind prinzipiell identisch, was auch daraus hervorgeht, daß die Verbindungsfasern der karyokinetischen Figur zum Teil in das Kerngerüst, zum Teil in die Zellsubstanz übergehen. Auch dem chromatischen Element liegt ein dem Retikulum der Zellsubstanz und der Kernvakuole gleichwertiges achromatisches Gerüstwerk zu Grunde, das sich von jenem nur dadurch unterscheidet, daß es dicht zusammengebacken und durch eine homogene Bindesubstanz verkittet, außerdem mit einer spezifischen chemischen Substanz, dem Chromatin, imbibiert ist. Die Ausbildung des Eikerns geht nun so vor sich, daß einerseits die Flüssigkeit der 1) Auch KULTSCHITZKY (22) hat im Ei- und Spermakern diese Kernkörperchen nachweisen können. |