scheiden. Die Entstehung der Teilungsfigur nach diesem letzteren Modus bildet in meinen Präparaten die fast ausschließliche Regel und soll, soweit die Kerne daran beteiligt sind, im Folgenden besprochen werden. Das Wesentliche und fundamental Wichtige an diesem Vorgang liegt in der Entdeckung VAN BENEDEN'S, daß die beiden. Vorkerne, jeder für sich allein, alle die Umwandlungen durchmachen, welche wir sonst an Kernen, die sich zur Teilung vorbereiten, beobachten. Aus dem Gerüst eines jeden Kerns entstehen zwei Schleifen, die erst in der Spindel zu einer einheitlichen Figur vereinigt werden. Kann ich in diesem Hauptpunkt die Resultate VAN BENEDEN'S vollkommen bestätigen 1), und zwar auch an Eiern, gegen die der Einwand, daß sie krankhafte Veränderungen erlitten hätten, nicht erhoben werden kann (siehe Einleitung), so muß ich dem Detail seiner Angaben in verschiedener Hinsicht widersprechen. Für VAN BENEDEN ist ja, wie wir oben gesehen haben, das Chromatin eine chemische Substanz, die ein achromatisches, an sich von dem Retikulum der Zellsubstanz nicht unterschiedenes Gerüst imbibiert, sich in demselben ausbreitet und dasselbe auch wieder verläßt. So beruht nach seiner Anschauung die Ausbildung des Knäuels darauf, daß das Chromatin, welches bisher ziemlich gleichmäßig in dem Netzwerk der Kernmembran verteilt war, sich nun auf einzelne Stränge dieses Gerüsts zusammenzieht, während die anderen achromatisch zurückbleiben. Meine Untersuchungen dagegen, sowohl über die Entstehung, als auch über die Auflösung des Kerns, führen mich zu dem Resultat, daß das Kerngerüst, ob chromatisch oder achromatisch, einen völlig selbständigen, eigenartigen Bestandteil der Zelle darstellt, der zwar seine Form sehr mannigfach verändert, in jeder Form aber die gleiche Konstitution bewahrt 2). 1) Von besonderer Wichtigkeit in dieser Beziehung sind die Untersuchungen CARNOY'S (6), der nicht nur bei Asc. meg., sondern auch bei einer Reihe anderer Nematoden eine selbständige Vorbereitung der beiden Geschlechtskerne zur Teilung nachweisen konnte. Für Asc. meg. hat neuerdings auch KULTSCHITZKY (22) die Entdeckung VAN BENEDEN'S bestätigt. 2) Damit soll jedoch keineswegs behauptet werden, daß nicht in manchen Kernen noch ein zweites (a chromatisches) Gerüst unabhängig von jenem ersteren und vielleicht mit dem Retikulum der Zellsubstanz identisch bestehen könne. Nachdem in den beiden Kernen das Gerüst sich gleichmäßig an der Peripherie verteilt hat, nehmen dieselben ohne Zweifel noch an Größe zu, ehe die Bildung des Knäuels beginnt. Wenigstens gestatten die Differenzen, die sich in der Größe der ruhenden Kerne von einem Ei zum andern beobachten lassen, kaum eine andere Erklärung. Ei- und Spermakern eines und desselben Eies sind meistens von gleicher Größe und repräsentieren völlig oder doch nahezu die gleiche Entwicklungsstufe. Die ersten Anzeichen, daß die chromatische Substanz sich wieder in kompakte Körper kontrahieren will, geben sich darin zu erkennen, daß einzelne Fädchen des Kerngerüstes unter den benachbarten durch ihre Stärke auffallen. Schon am Eikern der Fig. 18 nehmen wir die ersten Spuren dieser Strukturveränderung wahr, während im Spermakern ein ziemlich gleichmäßig entwickeltes Gerüst vorliegt. Diese Verstärkung einzelner Gerüstbalken tritt nicht auf kurze Strecken, etwa zwischen zwei Knotenpunkten, regellos bald da, bald dort auf, sondern von Anfang an sieht man ziemlich lange Stränge des Gerüsts gleichmäßig verdickt und in vielfach winkelig geknicktem Verlauf der Kernmembran folgen. Es ist die Regel, daß eine solche verstärkte Partie des Retikulums, soweit sie verfolgt werden kann, als eine einfache Linie verläuft; nur sehr selten sieht man in einem Punkt drei solche Züge zusammenstoßen. Wie die Verdickung entsteht, das ist auf dem vorliegenden frühesten Stadium kaum zu sagen. Denn die Konstitution des Kerngerüsts ist durch die beschriebene Veränderung nicht wahrnehmbar alteriert; die verdickten. Stränge nehmen in gleicher Weise Anteil an der Bildung der einzelnen Maschen des Retikulums wie die anderen Fädchen. Erst etwas spätere Stadien lassen feststellen, daß die Zunahme einzelner Gerüststränge auf Kosten der übrigen vor sich geht, indem jeder Faden, der einmal ein geringes Übergewicht über die benachbarten gewonnen hat, allmählich das ganze Netzwerk seiner Umgebung in sich aufsaugt. Dieser Vorgang wird durch die Figuren 19 und 20 sehr anschaulich gemacht. Ungefähr in der Mitte zwischen zwei verdickten Strängen erfährt das zwischen denselben ausgespannte Gerüst eine vollständige Unterbrechung, womit gleichsam wie durch eine Wasserscheide für jeden Faden ein bestimmtes Stromgebiet abgegrenzt wird. Jedem Hauptstrang hängt so auf beiden Seiten ein bald ausgedehnteres, bald nur spärliches anastomosierendes Fadenwerk an, das mit zunehmender Verdickung des ersteren immer schwächer wird und in Fig. 20 nur noch aus kurzen ein fachen Seitenzweigen besteht. Ob das Fadenwerk, das durch diese Umformung aus dem Kerngerüst entstanden ist, einen einfachen kontinuierlichen Knäuel darstellt oder aus mehreren getrennten Abschnitten besteht, konnte ich auf diesem Stadium nicht feststellen. Die einzelnen Abschnitte, die man bei einer Einstellung auf die Oberfläche des Kerns verlaufen sieht, sind von ziemlich gleichmäßiger Stärke und vielfach in der unregelmäßigsten Weise geschlängelt und geknickt. Wo früher ein Gerüstknoten bestand. und jetzt noch die letzten Reste des Retikulums als kurze Seitenäste aufsitzen, läßt sich meist eine sehr scharfe winklige Biegung konstatieren. Stellt man den größten Durchschnitt des Kerns ein, so erkennt man, daß die einzelnen Abschnitte nicht durchaus der Innenfläche der Kernmembran angeschmiegt sind, sondern daß sie zum Teil in geringer Entfernung von derselben verlaufen. So kann es vorkommen, daß man bei der Oberflächenansicht (Fig. 20) zwei Fäden, resp. verschiedene Strecken eines Fadens sich kreuzen sieht, indem der eine eine oberflächliche, der andere eine tiefere Lage innehat. Sind die letzten Seitenästchen völlig eingezogen, so bestehen die weiteren Veränderungen wesentlich in einer Kontraktion: der Faden wird kürzer und dicker. Bei diesem Vorgang werden die zahlreichen Biegungen und Knickungen immer mehr ausgeglichen; zunächst verschwinden die letzteren und der Faden erhält einen sanft geschlängelten Verlauf. Es ist selbstverständlich, daß derselbe bei dieser Kontraktion gleitende Bewegungen ausführen muß. Dabei behält er nicht immer mit allen seinen Teilen die oberflächliche Lage bei, sondern nicht selten zieht ein Abschnitt, anstatt den Umweg an der Membran einzuschlagen, mitten durch den Binnenraum der Vakuole. In Fig. 21 sind von beiden Kernen nur die oberen Hälften gezeichnet; in dem links gelegenen Kern sieht man einen Faden von der Oberfläche in cinem ziemlich scharfen Winkel abbiegen und in die Tiefe steigen. In Fig. 22 ist in dem höher gelegenen Kern die ganze chromatische Substanz eingezeichnet, in dem tieferen gleichfalls, soweit sie nicht durch den anderen Kern verdeckt ist. Auf diesem Stadium kann ich meist zwei vollkommen voneinander getrennte, ungefähr gleich lange Fäden in jedem Kern nachweisen. In dem oberen Kern der citierten Figur lassen sich dieselben deutlich verfolgen. Es ist bemerkenswert, daß in diesem Kern, der seiner Lage nach mit großer Wahrscheinlichkeit als der Eikern bezeichnet werden kann, jeder Faden nur in der einen Kernhälfte verläuft; man kann den Kern so in zwei Halbkugeln zerlegen, daß in einer jeden nur Teile eines und desselben Fadens sich finden. Es erinnert dieses Verhalten an die Entstehungsgeschichte des Eikerns, wo wir ja gleichfalls jede Kernhälfte nur von dem einen Element mit Beschlag belegt fanden. In dem anderen Kern ist eine solche Halbierung nicht möglich. An jenen Präparaten, die ich nach allen Anzeichen für die am besten konservierten halten muß, erscheint der Kernfaden parallel konturiert, vollkommen homogen und gleichmäßig chromatisch. Ich muß dies im Gegensatz zu VAN BENEDEN und ZACHARIAS hervorheben, welche an dem Knäuel eine rosenkranzartige Struktur haben erkennen können, die besonders bei dem letztgenannten Autor in einer ganz erstaunlichen Schärfe und Regelmäßigkeit sich gezeichnet findet. An einem Teil meiner Präparate sehe ich allerdings etwas Ähnliches: der Faden zeigt in unregelmäßiger Weise abwechselnd dickere und dünnere Abschnitte, ohne daß in den letzteren das Chromatin völlig unterbrochen wäre. Allein, daß der Knäuel in diesen Eiern schlechter erhalten ist als in jenen, wo derselbe in der beschriebenen und gezeichneten Weise als ganz gleichmäßig dicker Faden ohne jegliche erkennbare Struktur vorliegt, dafür spricht sehr entschieden der Umstand, daß ich an solchen Präparaten fast stets die Kernvakuole unregelmäßig geschrumpft und den Faden selbst in eigentümlicher Weise verzerrt und geknickt fand. Es kann ja keinem Zweifel unterliegen, daß die von VAN BENEDEN und ZACHARIAS konstatierte Struktur, selbst wenn sie nur infolge einer mangelhaften Konservierung sichtbar würde, in irgend einer Eigentümlichkeit des Kernfadens ihren Grund haben muß. Es fragt sich nur, in welcher Weise man sich eine solche vorzustellen hat. Man könnte versucht sein, die einzelnen verdickten Abschnitte als selbständige Bestandteile des Fadens aufzufassen, in ihnen die ,,Elemente" des Kerngerüstes zu sehen und die Fäden nur als Ketten solcher Individuen ohne selbständige morphologische Bedeutung zu betrachten. Gegen diese Auffassung der Anschwellungen, die wahrscheinlich das Gleiche sind wie die PFITZNER'schen Körner in den Kernen der Salamanderzellen, muß ich mich mit Entschiedenheit aussprechen, wenigstens für Ascaris megalocephala, soweit ich hier aus eigener Erfahrung und nach den Angaben von VAN BENEDEN und ZACHARIAS urteilen kann. Eine solche Anschauung scheint mir nämlich mit dem Verhalten, welches die verdickten Abschnitte in verschiedenen Stadien der Kontraktion der Schleifen erkennen lassen, ganz unverträglich zu sein. Wären es selbständige Unterabteilungen, wodurch die Einkerbungen der Fäden verursacht werden, so müßten dieselben wohl, wenn der Faden sich verkürzt und entsprechend an Dicke zunimmt, nicht in ihrer Zahl sich ändern, sondern einen Wechsel ihrer Form erleiden. Sind sie anfangs Kugeln, so müßten sie nach der Kontraktion als in der Längsrichtung des Fadens abgeplattete und im Querschnitt entsprechend verbreiterte Scheiben sich darstellen. Dies ist jedoch durchaus nicht der Fall. Der Faden mag lang und dünn oder kurz und dick sein, die Anschwellungen, stets in einfacher Reihe aufeinander folgend, sind immer annähernd kugelig, dort klein und zahlreich, hier groß und in geringer Zahl vorhanden. So kann ich in einem Faden der Fig. 24 (Taf. X) von ZACHARIAS 104 Körner zählen, während eine der vollkommen kontrahierten Schleifen, wie sie in Fig. 30 die Äquatorialplatte der Spindel bilden, deren nur 18 enthält. Die Abhängigkeit der Anschwellungen von der Form des Fadens, die sich in diesem Verhalten ausspricht, tritt noch viel klarer in solchen Fällen zu Tage, in denen der Faden in verschiedenem Bereich einen wechselnden Durchmesser besitzt, so besonders auf späteren Stadien, wo sehr häufig jede Schleife an ihren Enden klobig anschwillt, während sie sich in der Mitte entsprechend verdünnt. Hier werden die einzelnen kugeligen Abschnitte, die vorher in dem gleichmäßig dicken Faden durchaus von einer Größe waren, in dem mittleren Bereich wieder kleiner und zahlreicher, während sie an den Enden, der Verdickung des Fadens genau proportional, an Volumen gewinnen. Ich glaube, diese Thatsachen lassen sich mit der Annahme, daß den Anschwellungen eine bestimmte morphologische Wertigkeit zukomme, nicht vereinigen. Viel größere Wahrscheinlichkeit scheint mir die Vermutung für sich zu haben, daß wir in der segmentalen Struktur der Chromatinfäden einen eigentümlichen Kontraktionszustand zu erkennen haben, der vielleicht mit der Bewegung der Fäden in Zusammenhang steht. So ließe es sich am besten verstehen, wie diese Anordnung bald aufs deutlichste ausgeprägt sein kann, während sich an anderen Präparaten nicht die geringste Spur davon nachweisen läßt. Daß diese Erklärung auch für andere Objekte, an denen eine ähnliche Struktur nachgewiesen worden ist, ausreichend sei, behaupte ich nicht. Noch in einem zweiten Punkte kann ich mich den Angaben von VAN BENEDEN und ZACHARIAS nicht unbedingt anschließen. Beide Forscher haben in jedem Kern zunächst einen kontinuierlichen Knäuel nachweisen können, der sich erst später in zwei Schleifen |